Subsistance des premiers humains anatomiquement modernes en Europe, comme en témoignent les occupations protoaurignaciennes de la grotte de Fumane, en Italie

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 3788 (2023) Citer cet article

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Documenter les stratégies de subsistance développées par les premiers humains modernes est pertinent pour comprendre le succès de leur dispersion à travers l'Eurasie. Aujourd'hui, nous savons qu'il n'y a pas eu un seul événement de colonisation et que le processus a été progressif tout en faisant face aux brusques oscillations climatiques du MIS3. Les humains modernes se sont étendus sur le continent en s'adaptant à différentes situations topographiques et en exploitant les ressources dans diverses niches écologiques. La partie nord de l'Italie est l'une des premières régions européennes où les premiers humains modernes sont documentés. Nous présentons ici le régime de subsistance adopté par les groupes protoaurignaciens à deux niveaux différents dans la grotte de Fumane sur la base de données archéozoologiques. De nouvelles datations au radiocarbone confirment un chevauchement entre les occupations uluzziennes et protoaurignaciennes, vers 42 et 41 000 cal BP, et révèlent que les humains modernes ont occupé la grotte de GI10 à GS9, le dernier niveau coïncidant avec l'événement Heinrich 4. Les données indiquent des occupations saisonnières du site à la fin du printemps/été et que l'exploitation des proies se concentrait principalement sur les bouquetins et les chamois, tués dans les zones voisines. L'ensemble de l'assemblage faunique suggère la présence des premiers humains modernes dans un environnement froid avec des paysages principalement ouverts et des forêts inégales. L'estimation de la productivité primaire nette (PPN) à Fumane, par rapport à d'autres sites italiens contemporains, reflète la façon dont les fluctuations de la PPN dans la zone préalpine, où se trouve Fumane, ont affecté les ressources biotiques contrairement aux sites méditerranéens connus. D'un point de vue paneuropéen, la fluctuation spatio-temporelle de la NPP par rapport aux stratégies de subsistance adoptées par les groupes protoaurignaciens du continent soutient la dispersion et la résilience rapides d'Homo sapiens dans une mosaïque d'environnements qui ont été affectés par des changements climatiques importants.

Des études récentes sur la dispersion des humains anatomiquement modernes (AMH) à travers l'Eurasie occidentale reformulent les idées dominantes, en particulier celles basées sur leur expansion chronologique et leur arrivée dans différentes zones continentales et sur la façon dont la colonisation a été influencée ou motivée par le climat et les conditions environnementales plus larges auxquelles l'AMH a dû faire face1,2,3. Les preuves actuelles de restes humains trouvés à Grotte Mandrin en France peuvent attester d'une présence beaucoup plus ancienne de H. sapiens dans le sud-ouest de l'Europe entre 56,8 et 51,7 ka cal BP4, suivi de Bacho Kiro en Bulgarie5,6, Grotta del Cavallo, Riparo Bombrini et Grotta di Fumane en Italie7,8 entre ~ 45 et 41 ka cal BP. Ce processus culturel et biologique combiné a finalement abouti au remplacement progressif des populations néandertaliennes tardives de tout le continent8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18. Au cours du Paléolithique supérieur ancien, les populations AMH, venues du Levant, se sont progressivement installées dans les différentes zones du continent en suivant à la fois les voies méditerranéenne et centro-européenne13. Ce processus se caractérise par l'apparition de nouveaux traits culturels, tels que le matériel symbolique, y compris les œuvres d'art et les ornements personnels19,20,21,22,23,24, la technologie des os et des bois25,26,27,28,29, que l'on retrouve dans une variété de technocomplexes culturels tels que l'Uluzzien, le Néronien, le Bachokirien, le Bohunicien, le LJR, l'Ahmarian ancien/Kozarnikien/Protoaurignacien, etc.30,31 ,32,33. L'Aurignacien est l'un de ces premiers technocomplexes attribués à la propagation de l'AMH d'est en ouest13,34,35,36,37,38,39, daté d'environ 43–42 ka cal BP1,12,20,40,41,42,43,44,45,46,47. Au sein de l'Aurignacien, la phase la plus ancienne est connue sous le nom de Protoaurignacien, plus fréquente dans la région méditerranéenne, tandis que l'Aurignacien ancien est réparti sur les zones continentales13,38,39,48,49. Les différences de chronologie, de technologie et de systèmes adaptatifs humains entre le Proto-Aurignacien et l'Aurignacien ancien, jouées sur fond de dégradation de l'environnement au début de Heinrich Event 4 (HE4), font encore débat1,46,49,50,51,52,53,54. Alors que Banks et al.50 ont proposé que l'EA débute au début de HE4, immédiatement après l'AP (contre Barshay-Szmidt et al.46 et Higham et al.53), d'autres études ont souligné que certains assemblages d'AP sont dominés par des espèces animales des steppes froides et, pour cette raison, ce technocomplexe était encore présent pendant l'HE4 dans certaines régions, comme le centre et le sud-ouest de la France55.

Cependant, alors qu'au cours de la dernière décennie, des travaux intensifs ont été menés pour démêler les principales caractéristiques technologiques de la dispersion aurignacienne et sa variabilité synchronique et diachronique complexe, peu d'études existent sur la subsistance, les paramètres écologiques et la biodiversité exploités par les créateurs de la nouvelle technologie. La recherche s'est principalement concentrée sur les différences de subsistance entre les Néandertaliens et les humains modernes. À plus grande échelle, les chercheurs conviennent qu'il n'y a pas eu de changement significatif dans la gamme de taxons chassés ou de différences dans l'abondance des espèces par les humains modernes, remarquant que les diversifications économiques peuvent être attribuées à des changements environnementaux qui ont conduit à des développements socio-économiques fondamentaux56, plutôt qu'à des divergences dans les stratégies de chasse ou des changements alimentaires15,55,57,58,59,60,61,62,63,64,65,66,67. Cependant, documenter les stratégies de subsistance employées par les premiers humains modernes dans leur dispersion continentale est essentiel pour comprendre leur succès. Non seulement des informations détaillées sur l'archéozoologie des assemblages fauniques, mais également des données chronologiques, de subsistance et de productivité primaire nette à haute résolution sont donc nécessaires pour fournir des informations précises sur les interactions homme-environnement au cours des premières phases de l'homme moderne à l'échelle régionale.

La grotte de Fumane, dans le nord-est de l'Italie, contient une séquence stratigraphique longue, amplement datée et bien établie qui comprend des niveaux moustérien, uluzzien et protoaurignacien, ce qui en fait un site clé pour décrypter la transition du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur en Europe centrale-sud68 (Fig. 1, Fig. S1). La découverte de restes humains modernes associés au niveau Protoaurignacien A28 et la preuve d'occupations répétées et intensives par l'homme moderne21 offrent une occasion unique d'explorer les stratégies de subsistance et les pratiques alimentaires de l'homme moderne en Italie. Pour les besoins analytiques exposés ci-dessus, ce travail s'attache d'abord à présenter l'étude archéozoologique de l'assemblage faunistique des deux niveaux aurignaciens, le Protoaurignacien en A2-A1 et le Protoaurignacien supérieur en D3 ; et d'autre part, sur la présentation de nouvelles datations radiocarbone pour ces niveaux Protoaurignaciens et le niveau Uluzzien sous-jacent (A3) afin de fournir, pour la première fois, une compréhension détaillée de la subsistance et des écosystèmes exploités par l'homme moderne dans cette région. Troisièmement, le calcul de la Productivité Primaire Nette (PPN) est entrepris pour comparer comment celle-ci est corrélée avec les espèces d'ongulés exploitées à Fumane au cours du temps et, également, pour la comparer avec la PPN d'autres sites protoaurignaciens italiens. Enfin, les données archéozoologiques et écologiques d'autres assemblages macrofauniques du Paléolithique supérieur européen ont été corrélées avec la NPP de chaque site pour aborder les niches écologiques spatio-temporelles et les proies consommées de la mer Noire au Portugal atlantique.

Grotte de Fumane et sites du Protoaurignacien, de l'Aurignacien ancien et du Paléolithique supérieur initial en Europe : (2) Bombrini ; (3) Mochi; (4) sérine; (5) L'usine ; (6) Castelcivita; (7) L'anse ; (8) Willendorf II; (9) Geissenklosterle; (10) Hohle Fels; (11) Wildscheuer; (12) Observatoire ; (13) Mandrin; (14) Brassempouy—Hyènes; (15) Tuto-de-Camalhot; (16) Les Cottes; (17) Grottes de Rennes ; (18) Castanet ; (19) Rocher de Combe ; (20) Caminade-Est; (21) Le Flageolet Ier; (22) Combe Saunière; (23) La Quina "garant" ; (24) Trou de la Mère Clochette; (25) Esquicho-Grapaou; (26) Isturitz; (27) Gatzarria ; (28) Labeko Koba; (29) Aitzbitarte III; (30) Ekaïn ; (31) Covalejos; (32) Le Château; (33) Le Coucou; (34) Arbreda ; (35) Le Vignoble; (36) Cova Gran ; (37) Canyars; (38) Cova Foradada; (39) Lapa do Picareiro; (40) Sandalja II; (41) Tabula Traiana; (42) Kozarnika ; (43) Peskő ; (44) Siuren Ier; (45) Istállóskő ; (46) Tincova ; (47) Romanesti; (48) Bacho Kiro; (49) Tenté. Les détails complets des sites sont fournis dans les tableaux S3 et S4. La carte a été créée avec QGIS 3.24 et les fichiers raster ont été obtenus de Jarvis et al.69.

La grotte de Fumane est située au pied des préalpes vénitiennes dans l'ouest des montagnes Lessini. Les fouilles depuis 1988 dans la grotte principale et deux tunnels associés ont révélé une succession sédimentaire finement stratifiée couvrant le Paléolithique moyen supérieur et le Paléolithique supérieur ancien (macro-unités A et D—Figs. S1, S2), avec plusieurs éléments, des foyers et une large présence de vestiges lithiques et fauniques. Les artefacts moustériens sont associés aux niveaux A11, A10, A9, A6, A5 et A468,70,71 ; Uluzzien avec A372,73,74 ; Protoaurignacien avec A2–A1, Protoaurignacien tardif avec D6 et D349,75,76, et D1d avec Gravettien ancien77. Dans la séquence du Paléolithique supérieur, de nombreux artefacts lithiques et osseux, des structures d'habitation avec des foyers et une zone de toss ont été identifiés (Fig. S2a).

Les datations au radiocarbone actuellement disponibles pour les niveaux du Paléolithique supérieur ont été obtenues sur du collagène d'os animal ultra-filtré et des échantillons de charbon de bois traités à l'ABOx78,79. Ces résultats indiquent que la première unité Protoaurignacienne A2 date de 41,2 et 40,5 ka cal BP, juste avant le dépôt de l'ignimbrite campanien (non détectée dans la grotte), tandis que l'Uluzzien semble s'être terminé peu après 42 ka cal BP72. Dans cette étude, deux nouvelles datations radiocarbone de A1 et D3 et deux de A3, utilisant des protocoles d'ultrafiltration sur os animal modifié par l'homme, ont été entreprises pour renforcer la chronologie des niveaux du Paléolithique supérieur ancien situés à l'entrée de la grotte actuelle.

Bien que les niveaux protoaurignaciens A2 et A1 aient été fouillés en tant qu'unités individuelles, ils sont ici regroupés car A1 est un niveau anthropique fin à l'entrée de la grotte avec un litage horizontal qui ne se distingue pas de A2 dans la zone fouillée la plus interne. A2 s'étend donc sur toute la grotte actuelle. Les plus gros restes de faune ont été récupérés et tracés individuellement et les spécimens de moins de 3 cm ont été récupérés dans des sacs généraux de chaque sous-carré de 33 × 33 cm après tamisage humide des sédiments avec des mailles de 2 mm.

Les analyses archéozoologiques et taphonomiques des unités A2–A1 (Protoaurignacien) et D3 (Protoaurignacien supérieur) sont présentées ici. Le matériel macrofaunique a été récupéré dans une zone de 16 m² documentée à l'entrée de la grotte et à proximité des caractéristiques de combustion trouvées lors des fouilles entre 1991 et 2006 (Fig. S2). Nous avons limité notre échantillon à tous les matériaux récupérés dans la partie avant de la grotte (Fig. S2), où la stratigraphie est fine et la phase la plus jeune est divisée en plusieurs unités. De plus, A2 et A1 se distinguent facilement dans cette zone. En plus d'une étude paléontologique préliminaire des restes de la faune protoaurignacienne récupérés entre 1988 et 1991 a été menée par Cassoli et Tagliacozzo80, des spécimens liés à certaines structures anthropiques ont été analysés par Broglio et al.81. Des analyses préliminaires de cémentochronologie sur des ongulés ont été réalisées par Facciolo et al.82, et des déterminations taxonomiques de retouchoirs osseux ont été réalisées par Jéquier et al.83. Nous fournissons ici une évaluation archéozoologique et taphonomique complète pour l'ensemble de la séquence de ces niveaux, en tenant compte des analyses précédentes et en fournissant de nouvelles données sur les modes de subsistance et les écosystèmes exploités par les groupes humains modernes.

Le matériel étudié a été enregistré à l'aide d'une base de données spécialement conçue pour le projet Subsilience. La taxonomie a été déterminée à l'aide de la collection comparative ostéologique basée au Laboratoire EvoAdapta de l'Université de Cantabrie. En raison de la forte fragmentation et de l'absence de tout repère distinctif, les spécimens taxonomiquement non identifiables ont été regroupés en fonction de leur taille corporelle en cinq catégories de mammifères : taille 1 : plus petit que le lapin ; taille 2, petits mammifères < 20 kg (lagomorphes, rongeurs et petits carnivores) ; taille 3, mammifères moyens entre 20 et 100 kg (Capra ibex, Rupicapra rupicapra, Capreolus capreolus, Canis lupus) ; taille 4, moyens/grands mammifères entre 100 et 300 kg (Cervus elaphus, Ursidae) ; taille 5, grands mammifères > 300 kg (Megaloceros giganteus, gros bovins). Lorsque la détermination des espèces était impossible à distinguer, les éléments ont été signalés au niveau de leur famille (par exemple, Cervidae, Caprinae) ou de leur genre (par exemple, Capra/Cervus, Rupicapra/Capreolus, Bos/Bison sp.).

L'assemblage a été quantifié en appliquant les indices suivants : nombre de restes (NR), nombre de spécimens identifiés (NISP), nombre minimum d'individus (MNI), nombre minimum d'éléments squelettiques (MNE) et unités animales minimum (MAU) suivant Marín-Arroyo84. Pour la quantification des os longs, la méthode de codage établie par Romandini85 après Marean et al.86 a été suivie. Ainsi, chaque élément a été divisé en 20 portions avec un code anatomique unique indiquant les parties latérale, médiale, proximale et distale de l'os (Fig. S3). La répétition des codes et des faces par espèce (compte tenu de la présence/absence de repères et d'âges) a donné le MNE. Un graphique triangulaire montrant les catégories d'âge regroupées en juvéniles, adultes dans la force de l'âge et individus séniles a été réalisé en suivant les profils de mortalité, comme proposé par Stiner87. Seules les espèces représentées par plus de quatre individus ont été incluses dans le graphique. Le calcul de la biomasse a été effectué en multipliant les valeurs de viande utilisable (selon la méthodologie appliquée à Marín-Arroyo et Gónzalez-Morales)88 par le MNI. La diversité des assemblages a été examinée à l'aide de l'inverse de l'indice de Simpson (1/D)89. Plus la valeur est élevée, plus l'étendue du régime alimentaire est large90. Pour la comparaison régionale et européenne des préférences de chasse, l'inverse de l'indice de Simpson avec le NISP et le MNI a été estimé, dans la mesure du possible. Le rapport entre les rangs de proies élevés et faibles pour évaluer la sélection des proies chassées a également été calculé. Parmi les espèces déterminées à Fumane, les chevreuils et les chamois étaient considérés comme des espèces de rang inférieur, tandis que le reste des proies ongulées étaient considérées comme des espèces de rang élevé (cerf géant, cerf élaphe, bouquetin et bovins [bisons et/ou aurochs]), conformément aux études antérieures de Marín-Arroyo91, ici adaptées au cas particulier de Fumane.

Le modèle de mortalité des ongulés a été évalué à la fois par l'éruption dentaire et le stade d'usure et la fusion osseuse. Pour les cervidés, les études d'Azorit92, Mariezkurrena93 et ​​Tomé et Vigne94 ont été suivies. Pour les capridés, Couturier95, Habermehl96 et Pflieger97 ont été utilisés. Une fois l'âge du décès déterminé, les individus ont été regroupés en cinq groupes d'âge : F (fœtal/néonatal); J (juvénile - lumière portée sur les dents de lait et éruption M1); SAd (sous-adulte - modérément porté sur les dents de lait et M2 en éruption) ; Ad (Adulte—toutes les dents permanentes ont éclaté avec une usure quelconque ou modérée) ; S (vieil adulte ou sénile—usure avancée). Le rapport entre les individus juvéniles et adultes a été estimé pour mesurer la pression sur les proies plus jeunes à faible rendement et le type de proie d'exploitation.

Pour évaluer le type d'exploitation et de transport des carcasses, des corrélations bivariées entre le %MAU et différents indices tels que MGUI (Modified General Utility Index—Binford98), FUI (Food Utility Index—Metcalfe and Jones99), CFUI (Corrected Food Utility Index—Morin and Ready100) ont été entreprises. %MAU et Maximum Bone Density101 ont été appliqués pour évaluer l'influence de l'attrition dans l'assemblage faunique. Pour déterminer si les schémas de fracture osseuse étaient le résultat d'une extraction de moelle, des corrélations entre le %MAU et l'indice de moelle98 ont été calculées. De plus, le %MAU des éléments squelettiques à survie élevée était corrélé avec l'indice de moelle insaturée (UMI) proposé par Morin102. Le coefficient de corrélation de Spearman a été utilisé pour tester la validité quantitative de ces corrélations et déterminer le niveau de signification statistique (p) de celles-ci. De plus, pour surmonter les limites des indices précédents sur l'évaluation des profils squelettiques et de l'attrition sur le site, une méthode bayésienne basée sur un échantillonnage en chaîne de Monte Carlo Markov qui utilise les informations squelettiques disponibles pour limiter les degrés possibles d'attrition et les stratégies de traitement des carcasses a été appliquée103. Cette méthode considère deux paramètres, alpha (α) et bêta (β), qui sont actifs au cours de la formation et de l'histoire de l'assemblage, α renseigne sur la préférence de transport basée sur l'efficacité du dépeçage des éléments squelettiques et peut prendre n'importe quelle valeur entre − 1 (> contribution axiale) et 1 (> contribution appendiculaire). Le degré d'attrition (β), suit la définition établie par Rogers104,105, qui reliait la survie des éléments osseux à leur densité osseuse maximale. Cette méthode vise spécifiquement à pallier le problème d'équifinalité dans les interprétations des profils squelettiques, en analysant deux facteurs simultanément106.

Chaque élément anatomique (plus de 3 cm de long) a été examiné sous un stéréoscope LEICA S8 APO avec des oculaires 10× à la recherche d'altérations biostratinomiques et diagénétiques de la surface osseuse, telles que des marques de coupe (regroupées en types de dépouillement, de démembrement et de décharnement selon Binford107, Galán et Domínguez-Rodrigo108 et Nilssen109), des marques de percussion de marteau (y compris des encoches conchoïdales110,110,112), type et angle de fracturation (frais‐vert versus vieux‐sec d’après Villa et Mahieu113, traces de percussion dont encoches corticales de percussion (cicatrices d’éclats négatives) ; éclats d’impact (cicatrices d’éclats positives) ; éclats adhérents, piqûres de percussion et marques d’écrasement110,111,114,114,115,116,118. Selon les caractéristiques diagnostiques, les éclats d’impact ont été définis et distingués de ceux des carnivores11 9 : face ventrale avec la pointe des décollements et le bulbe ; plus large que long ; absence ou réduction de la surface corticale. Les degrés de couleur des altérations thermiques ont été relevés d'après Stiner et al.120. L'étude des retouchoirs osseux a été réalisée d'après Mallye121. L'activité carnivore a été classée en fosses, encoches, piqûres, sillons, rongements, bord crénelé et corrosion de l'acide gastrique selon Blumenschine122, Domínguez-Rodrigo et Piqueras123, Domínguez-Rodrigo et Barba124. D'autres altérations biologiques et physicochimiques, telles que les intempéries125, la gravure des racines, l'activité des insectes/champignons, les dépôts de carbonate, le polissage126,126,128 ou la formation de revêtements minéraux (principalement du manganèse minéral, voir Marín-Arroyo et al.129,130) ont également été enregistrées. Pour discerner les modifications de la surface osseuse, un microscope numérique 3D Leica DVM6 a été utilisé pour distinguer avec précision les différents types d'altérations.Enfin, l'analyse des données a été entreprise avec R, v.4.1.0, en utilisant RStudio v.1.2.1.

Pour étudier la relation entre les ongulés exploités à Fumane au Protoaurignacien et le milieu environnant, les bassins versants associés au site ont été calculés, caractérisant le relief local, selon la méthodologie décrite par Marín-Arroyo133. Il faut considérer que la Fumane et les vallées attenantes ont subi des modifications morphologiques limitées depuis le Pléistocène supérieur moyen. Faisant partie du plateau en forme d'éventail des Monti Lessini, cette zone est disséquée radialement par plusieurs vallées développées le long des lignes tectoniques134 et plonge doucement vers le sud vers la plaine alluviale du fleuve Adige. Certaines sections prennent la forme d'un canyon, appelé localement vai. Au nord, les sommets atteignent 1500-1600 m d'altitude, tandis que le plateau se termine à l'ouest par le long et profond canyon du fleuve Adige. Les abords immédiats de la grotte de Fumane présentent un ensemble de terrasses morpho-tectoniques reliées au fond de la vallée du ruisseau par des pentes abruptes et des parois rocheuses. De manière générale, le sommet du plateau, les sommets des crêtes et les terrasses ont été significativement affectés par les processus d'altération, karstiques et de pente qui ont conduit au développement de paléosols de type Terra Rossa. Au cours du dernier maximum glaciaire, la zone était en partie recouverte par le glacier Adige attesté sur la partie supérieure des Monti Lessini. De plus, les conditions périglaciaires ont activé une forte érosion des paléosols, des accumulations de dépôts de talus, et l'ensemble du relief s'est intéressé à la sédimentation de loess135. Bien que l'approfondissement des gorges et des vallées se soit poursuivi tout au long du Pléistocène supérieur et de l'Holocène, il n'y a pas de preuve d'une modification profonde des sections de ces coupes principales135,136. L'érosion anthropique au cours de l'Holocène a fortement affecté les pentes principales surtout à partir du Néolithique, entraînant des crues graveleuses, sableuses et pélitiques de plusieurs mètres d'épaisseur, déposées au fond des vallées et des pentes les plus abruptes. L'avant-pays occidental de Lessini comprend l'exutoire et le cours inférieur de la vallée de l'Adige et le sommet du mégafan alluvial de l'Adige. Ce dernier s'est aggravé lors du dernier maximum glaciaire137,138.

Un modèle numérique des conditions morphologiques actuelles du terrain autour du site a été réalisé. Les temps de parcours sur le territoire ont été estimés avec des formules empiriques en fonction de la distance, des angles de pente, du sens de déplacement (en montée ou en descente) et de l'existence d'obstacles infranchissables. Par ailleurs, pour définir les biotopes privilégiés pour les espèces de plaine et de montagne dans les limites déterminées par le bassin versant, une valeur seuil de 30% de pente a été fixée pour différencier les zones liées à l'un ou l'autre groupe de taxons fauniques. Au-delà de cette valeur, l'aptitude au pâturage se dégrade139.

La productivité primaire nette (PPN) est la biomasse par unité de surface terrestre et de temps de tous les organismes autotrophes. Par conséquent, la PPN représente la base de la chaîne alimentaire pour tous les écosystèmes terrestres140. Dans la présente étude, la NPP a été estimée sur une superficie de 50 km2 autour de la grotte de Fumane et dans les environs de 26 sites archéologiques européens avec des techno-complexes datés du Protoaurignacien, de l'Aurignacien inférieur et du Paléolithique supérieur associés à des restes fauniques. La PPN a été estimée avec le simulateur d'écosystème général de Lund-Postdam-Jena (LPJ-GUESS) v.4.0. LPJ-GUESS est un modèle couplé biogéographie-biogéochimie qui intègre des représentations basées sur les processus de la dynamique de la végétation terrestre à l'échelle régionale et mondiale133,141. La composition de la végétation dans le modèle résulte de la croissance et de la compétition pour la lumière, l'espace et les ressources du sol entre les communautés végétales en fonction de taux photosynthétiques spécifiques, de la conductance stomatique, de la phénologie, des calculs allométriques et de l'allocation du carbone et des nutriments selon des types fonctionnels de plantes (PFT) spécifiques142. Les PFT sont un groupe d'espèces avec des limites bioclimatiques, une morphologie, une phénologie, une voie photosynthétique et une stratégie d'histoire de vie similaires142,143. Différentes PFT peuvent être incorporées et simulées dans LPJ-GUESS en fonction de leurs caractéristiques fonctionnelles spécifiques ; dans l'étude actuelle, nous avons utilisé l'ensemble PFT global standard décrit dans Smith et al.142 avec le mode « cohorte ». Le modèle a été exécuté sur 100 patchs répétés d'une superficie de 0,1 ha, et nous n'avons pas utilisé la limitation de l'azote car le dépôt d'azote est inconnu pour le Pléistocène144. Pour plus de détails sur les paramètres globaux utilisés, voir le tableau S1.

Les variables climatiques d'entrée pour LPJ-GUESS sont la température mensuelle (°C), les précipitations (mm/mois), le rayonnement incident à ondes courtes (Wm−2) et les jours de pluie (jours/mois). Ces données d'entrée ont été obtenues à partir du modèle de circulation générale HadCM3B-M2.1145 après avoir effectué une correction du biais delta avec les ensembles de données CRU v.4146. Nous avons utilisé le modèle de circulation générale HadCM3B-M2.1 car des études antérieures ont comparé ce modèle paléoclimatique avec les enregistrements palynologiques obtenus dans différentes régions européennes, fournissant des preuves de la précision et de la fiabilité de ces simulations climatiques dans l'hémisphère Nord10,147,148. Le modèle a également utilisé, comme données d'entrée, la concentration de dioxyde de carbone atmosphérique (ppm) obtenue de Lüthi et al.149 et les classes de sol spécifiques obtenues de Zobler150. Toutes les simulations ont été initialisées avec des conditions de « sol nu », et le modèle a été mis en rotation pendant 500 ans jusqu'à ce que la végétation simulée soit en équilibre approximatif. Cette phase de spin-up a utilisé des conditions paléoclimatiques entre 55 et 54,5 ka BP145. Après cela, le modèle a été exécuté à une résolution mensuelle comprise entre 54,5 et 30 ka BP. Les NPP des unités protoaurignaciennes de Fumane ont été comparées aux autres unités archéologiques moustériennes et uluzziennes de Fumane par un test de Mann–Whitney–Wilcoxon. Pour évaluer si les fluctuations de la PPN estimée affectaient la diversité des espèces récupérées dans chaque unité archéologique de Fumane, un test de corrélation de rang de Spearman a été utilisé.

Les résultats des nouvelles dates sont fournis dans le tableau 1. La figure 2 montre le modèle d'âge bayésien construit à l'aide du logiciel OxCal4.4.2151 avec la courbe d'étalonnage INTCAL20152. Compte tenu des informations stratigraphiques de Fumane, les dates ont été modélisées dans un modèle de séquence avec des unités stratigraphiques représentées comme des phases de A3 (Uluzzien) et des unités A2–A1 et D3 et, avec des limites de début et de fin. La différence entre les fonctions de densité de probabilité des limites de début et de fin a également été calculée pour estimer la durée probable de la phase. Toutes les déterminations au radiocarbone ont reçu une probabilité a priori de 5 % d'être une valeur aberrante dans le modèle général des valeurs aberrantes de type t151, afin que le modèle puisse tester leur fiabilité. La convergence était supérieure à 95 % et l'indice de concordance du modèle était de 81 (tableau 1, code S1). Seule date, OxA-41260, avec un écart-type plus élevé, a montré une convergence plus faible (37%). La raison de cette plus grande incertitude est due au rendement inférieur en collagène qui impliquait des arrière-plans de traitement plus importants lors de la mesure de la teneur en 14C, celle-ci étant inférieure lorsqu'elle est datée par AMS. Les résultats bayésiens ont été comparés à l'enregistrement des isotopes de l'oxygène de la carotte de glace du Groenland (NGRIP)153,153,155 pour corréler chaque phase culturelle avec les phases climatiques stadiales et interstadiales. Le modèle bayésien a été exécuté cinq fois et les résultats ont été comparés pour vérifier la cohérence. Ils ont révélé des niveaux de reproductibilité acceptables lorsqu'ils sont comparés.

Modèle chronologique des unités Uluzziennes, Protoaurignaciennes et Protoaurignaciennes tardives de Fumane calibré par rapport à IntCal20152 dans Oxcal v.4.4151. Toutes les datations radiocarbone disponibles de ces unités, y compris les nouvelles datations obtenues dans ce travail, sont incluses dans le modèle. En gris : dates obtenues sur charbons avec le prétraitement ABOx78,79 ; en bleu : dates obtenues sur collagène osseux avec le prétraitement par ultrafiltration78 ; en rouge : les dates obtenues dans cette étude.

Les résultats du modèle bayésien indiquent que l'occupation uluzzienne date de 44 500 à 41 100 cal BP, l'unité Protoaurignacien A2-A1 entre 42 000 et 39 250 cal BP et l'unité Protoaurignacien tardif D3 entre 40 000 et 37 750 cal BP (95,4% de probabilité) (Fig. 1). La date de fin de l'occupation uluzzienne se situe dans la limite de cette phase dans la péninsule italienne autour de 41 000156. À Fumane, la nouvelle chronologie révèle un chevauchement entre l'unité Uluzzienne A3 et l'unité Protoaurignacienne A2–A1, vers 42 et 41 000 cal BP. De même, un court chevauchement est observé entre le Protoaurignacien et le Protoaurignacien tardif vers 40 et 39 000 cal BP. Cet ensemble de données confirme la chronologie précédente79, avec l'Uluzzien coïncidant avec le GI11, et le Protoaurignacien couvrant le GI10 jusqu'à la fin du GI9. L'unité D3 du Protoaurignacien tardif dure pendant le GS9, correspondant à l'événement Heinrich 4.

Au total, les deux unités ont livré 12 907 vestiges. 4,6% des éléments étaient identifiables aux taxons, 4,9% identifiés uniquement à la taille corporelle des mammifères et 90,6% étaient des spécimens non identifiables. Sur l'ensemble de l'assemblage, 8,4 % des objets ont été identifiés anatomiquement (tableau 2). En raison de l'état de fragmentation de l'assemblage (Fig. S4), seul un nombre minimum de 226 éléments (MNE) ont été quantifiés et un total de 53 MNI, dont 14 ongulés différents (n = 6), des carnivores (n = 5), des rongeurs (n = 1), des léporidés (n = 1) et un taxon d'oiseau indéterminé. Les données des valeurs NISP, MNE et MNI par niveau et espèce sont présentées dans le tableau 2.

Parmi les herbivores, Capra ibex et Rupicapra rupicapra sont les taxons les plus abondants, suivis de Cervus elaphus et Capreolus capreolus. Megaloceros giganteus et de grands bovins (Bos primigenius/Bison priscus) apparaissent occasionnellement dans les deux niveaux. Chez les carnivores, la diversité des espèces est représentée par quelques restes de chaque espèce. Canis lupus et Vulpes vulpes sont les espèces les plus communes, suivies par un élément chacun de Lynx lynx, Ursus sp. et Martes foina le long de la séquence. Les léporidés apparaissent exclusivement dans l'unité A2-A1. Plusieurs éléments d'oiseaux sont représentés dans les deux unités, principalement en A2–A1.

L'étude taphonomique est essentielle pour discerner l'origine du dépôt et les principaux accumulateurs osseux. Des études antérieures ont confirmé que les mammifères, et en particulier les ongulés, récupérés dans les unités moustériennes et uluzziennes à Fumane étaient principalement amenés sur le site par l'homme attestés par la quantité importante de marques de boucherie, de bris d'os frais, de thermoaltération et de représentation des profils squelettiques des herbivores consommés157,157,159. Bien que les activités carnivores aient été documentées, elles l'étaient dans un pourcentage limité par rapport à l'activité anthropique.

Dans les deux occupations du Protoaurignacien, des modifications anthropiques ont été identifiées sur les herbivores, incluant des activités de dépeçage, des activités de bris volontaires (marques de percussion – éclat d'impact principalement – ​​et encoches de percussion) et des thermoaltérations (Tableau 3). Les marques de cassure fraîches se trouvent principalement sur les os et les phalanges des membres du bouquetin et sur les os longs du cerf rouge. De plus, plus de marques de percussion ont été observées sur les mammifères de taille 3 et des éclats d'os isolés ont été identifiés parmi l'assemblage indéterminé. En ce qui concerne les marques de coupe, l'unité A2-A1 révèle une plus grande abondance par rapport à l'unité D3. Les incisions sont prédominantes, indiquant des activités de dépouillement, de décharnement et de désarticulation sur le site. Les éraflures liées au retrait du périoste sont également documentées. Des marques de coupe apparaissent sur différentes parties anatomiques, avec une prédominance d'incisions orientées obliquement sur les diaphyses, étant rares sur le squelette crânien et axial. En plus des ongulés, des marques de coupure ont été trouvées sur des carnivores, révélant des écorchures de renard et des décharnements de loup pour l'extraction probable de la fourrure (tableau 3, fig. 3). Même dans l'unité A2-A1, une marque de coupe a été identifiée sur l'os de l'aile d'un oiseau. L'exploitation des oiseaux était déjà documentée dans les unités moustériennes de Fumane révélée sur des espèces liées et non liées à des usages alimentaires ou utilitaires où des marques de coupure et des fractures ont été observées sur les ailes, indiquant le retrait intentionnel de grandes plumes par les Néandertaliens160, ainsi que sur des parties anatomiques charnues158,161,162.

Modifications anthropiques sur les mammifères rencontrées dans les unités protoaurignaciennes de Fumane : (a) sésamoïde avec marques d'épiderme et (b) vertèbre lombaire de loup avec marques de coupure sur le processus de traversée ; (c) tige du tibia en peau de chamois avec marques de coupe profondes et transversales ; (d) deuxième phalange de cerf géant avec des incisions d'écorchement ; (e) fémur de bouquetin avec marques de coupe longitudinales et obliques.

Parmi l'assemblage complet, 37 % et 24 % des unités A2–A1 et D3, respectivement, ont montré une thermoaltération et différentes catégories de combustion allant du brun au noir ont été reconnues (tableau 4). Dans les deux unités, les catégories 3 (os calcinés) et 5 (os calcinés) sont les plus récurrentes. Bien que plusieurs os avec des colorations doubles ou multiples aient été récupérés, les altérations thermiques unicolores sont prédominantes.

Outre les marques de boucherie sur les surfaces osseuses, 12 marteaux en os, probablement utilisés pour retoucher des artefacts en silex, ont été récupérés. Ces retouchoirs ont été fabriqués sur des bouquetins, des chamois, des cerfs rouges et des fûts longs de gros bovins comme observé précédemment dans d'autres unités de Fumane83. De même, les cinq autres retouchoirs ont été identifiés dans des puits d'animaux de taille moyenne et grande mais la fragmentation a empêché l'identification des taxons (tableau 3).

En évaluant le rôle que les carnivores ont pu avoir dans les dépôts du Protoaurignacien, les modifications de la surface osseuse mises en évidence par ces agents dans les deux unités sont limitées. Les quelques marques de carnivores ne sont identifiées que chez les mammifères de taille 3 (fréquemment sur des capridés), des restes non identifiés sur des diaphyses d'os longs et quelques rares sur des os plats et des épiphyses. Tous les autres taxons ne portent pas de modifications osseuses carnivores (tableau 5). Les fosses, les rayures, les sillons et la digestion sont les types de modifications qui ont été enregistrées. Bien que quelques vestiges présentent des modifications humaines et carnivores, aucun chevauchement entre eux n'a été observé. Cette présence limitée pourrait impliquer le ramassage occasionnel de restes humains. Les unités du Protoaurignacien sont donc majoritairement liées à l'activité humaine, tout comme les occupations antérieures de l'Uluzzien et du Moustérien documentées à Fumane.

Les résultats taphonomiques des deux unités protoaurignaciennes sont principalement liés aux activités humaines à Fumane. Par conséquent, les taxons représentés peuvent être interprétés comme faisant partie de la subsistance humaine. Les mammifères de taille moyenne/grande tels que Cervus elaphus et de taille moyenne tels que Capra ibex, Rupicapra rupicapra et Capreolus capreolus jouaient un rôle essentiel dans l'alimentation des groupes humains à cette époque. En termes de MNI, pendant l'unité A2-A1, le bouquetin, le cerf élaphe et le chamois sont les espèces les plus exploitées avec 38%, 21% et 17%, respectivement, suivis des rôles limités de l'aurochs, du chevreuil et du cerf géant, avec un total de 8%, tandis que pendant les occupations de l'unité D3, le cerf élaphe diminue significativement à 7% et le chevreuil augmente jusqu'à 20%. Les deux espèces de caprins montagnards continuent de jouer le rôle le plus important dans l'alimentation humaine, avec une légère diminution des bouquetins (27%) et une augmentation remarquable des chamois (33%). Le cerf géant maintient sa représentation avec 7 % des ongulés (tableau 2). En termes de biomasse, les bovins des deux unités, malgré leur faible MNI, jouaient un rôle important dans l'apport protéique de l'alimentation humaine en raison de leur taille. Dans l'unité A2-A1, les bovins sont suivis par les cerfs et les bouquetins, dans des proportions presque identiques. Il est remarquable de voir comment l'unité D3 reflète un changement de subsistance, probablement motivé par les conditions environnementales au cours de cette occupation, après les bovins, le cœur de l'alimentation humaine est apporté par les chamois et les bouquetins (tableau 2).

Après avoir calculé l'inverse de l'indice de Simpson, avec NISP et MNI pour les deux unités, en comparant les valeurs de MNI, les résultats indiquent une ampleur alimentaire similaire pendant les deux occupations protoaurignaciennes reflétant l'exploitation des caprinae et des cervidés. La valeur de l'unité D3 est légèrement inférieure (4,25) à celle de l'unité A2-A1 (4,3) et les deux valeurs reflètent probablement l'exploitation d'un paysage en mosaïque à haut relief entourant la grotte. Les valeurs NISP pour D3 (3,47) sont plus élevées que pour A2-A1 (2,44), ce qui pourrait être partiellement influencé par la fragmentation de l'assemblage ou d'autres facteurs tels que la durée d'occupation à ce moment-là, la saisonnalité ou la taille du groupe humain, entre autres facteurs.

Au cours des deux unités, on observe une prédominance d'individus dans la force de l'âge (54 et 53 %), suivis des juvéniles (46 et 47 %) respectivement dans les unités A2-A1 et D3 (tableau 2). Seuls les individus fœtaux/néonatals, subadultes et séniles se trouvent exclusivement dans l'unité A2-A1 (un chacun). À l'exclusion de ceux-ci, les individus d'âge très actif prédominent sur les juvéniles dans les deux unités. En examinant le rapport entre les individus juvéniles et adultes, les résultats montrent des valeurs similaires : 0,85 dans l'unité A2-A1 et 0,88 dans l'unité D3. Sur la base de la distribution ternaire des profils d'âge, pour les bouquetins et les cerfs, un profil de mortalité catastrophique a été observé dans l'unité A2-A1 et entre attritionnel et catastrophique, pour les bouquetins, dans l'unité D3. Pour les chamois, nous avons déterminé un profil catastrophique dans l'unité D3, et entre attritionnel et catastrophique dans l'unité A2-A1 (Fig. 4). En ce qui concerne les données de saisonnalité obtenues à partir des proies ongulées, l'éruption dentaire du bouquetin et du cerf rouge a permis d'identifier les mortalités tardives du printemps/début de l'été dans l'unité A2-A1, ainsi que pour les individus infantiles de chamois, qui, dans les deux unités, ont montré une diminution des mortalités à la fin du printemps/début de l'été, coïncidant avec les périodes annuelles de mise bas et d'allaitement des nourrissons. Ces profils d'ongulés et ces données saisonnières suggéreraient un patron d'exploitation de troupeaux de femelles avec leurs petits. Les résultats sont conformes aux données de cimentochronologie antérieures obtenues précédemment82.

Parcelle ternaire des principaux taxons d'ongulés : bouquetins, chamois et cerfs pour les ensembles Protoaurignaciens A2–A1 et D3.

Pour l'analyse des profils squelettiques, une méthode bayésienne (BaskePro) suivant Marín-Arroyo et Ocio103 (code R dans Marín-Arroyo et al.106) a été appliquée pour démêler le transport des proies et l'attrition qui s'est produite à chaque unité. Cette nouvelle méthode n'a été appliquée qu'aux bouquetins de l'unité A2-A1, car c'était la seule espèce avec un MNE supérieur à 50 correspondant à neuf individus différents (Fig. 5). Malheureusement, en raison du faible nombre d'éléments anatomiques dans les autres proies et unités ongulées, cette analyse n'a pas été entreprise. Pour les bouquetins, les résultats indiquent qu'un transport complet de la proie a été entrepris (α = 0,06), suggérant une probable mise à mort à proximité. La valeur d'attrition (β = 5,78) est extrêmement élevée, indiquant que moins de 8 % de l'assemblage d'origine est préservé (Fig. 3).

Résultats des profils squelettiques pour Capra ibex à l'unité A2–A1 à Fumane montrant la fonction de distribution postérieure et les valeurs des paramètres α et β. L'interprétation des paramètres dans le modèle bayésien est expliquée au bas de la figure.

Il y avait de nombreux signes d'extraction de moelle pour les bouquetins dans l'unité A2–A1. Le degré de fragmentation (mesuré comme le quotient entre NISP et MNE) est corrélé positivement et significativement avec l'indice de moelle98. De plus, le coefficient de corrélation de Spearman entre l'indice de graisse et le %MAU montre une corrélation positive et significative avec le bouquetin. La densité osseuse a également été déterminée pour cette espèce (tableau 6), ce qui est en corrélation avec les résultats obtenus par la méthode BaskePro.

Le tableau 7 montre le pourcentage de zones au-dessous et au-dessus de la pente de 30 % calculée pour 1,2 h et 2,15 h de la grotte. La figure 6 montre les bassins versants correspondant aux différents temps de parcours autour de Fumane.

Bassins versants avec des isochrones pour des distances de 1,2 et 2,15 h au départ de Fumane en direction du nord, calculés selon la méthodologie exposée. Modèle numérique de terrain préparé à partir du PNOA MDT05 (généré à partir de la 1ère couverture LiDAR avec un pas de maille de 5 m), feuilles 28, 29, 52 et 53. Projection ETRS89 Huso 30N. Centre national d'information géographique (http://centrodedescargas.cnig.es/CentroDescargas/catalogo.do?Serie=LIDAR). Carte réalisée par J. García Sánchez.

Comme on peut le voir sur la Fig. 6, Fumane est située sur une gorge de montagne adaptée aux espèces de montagne, mais aussi aux zones forestières, où l'altitude du massif voisin est inférieure à 1.500 m. Cela pourrait expliquer la double exploitation d'espèces montagnardes comme le bouquetin et le chamois aux abords de la grotte pendant les unités A2-A1 (54% MNI) et D3 (60% MNI), puis d'espèces qui auraient pu vivre dans les bois comme le cerf élaphe, le cerf géant et le chevreuil. Les plaines qui auraient pu abriter des bois humides ouverts – comme l'un des habitats de prédilection des bovins – sont situées plus loin, ce qui pourrait expliquer leur moindre représentation dans les deux unités.

L'emplacement de la grotte à flanc de montagne pourrait également expliquer une faible quantité de traitement des carcasses de bouquetins sur les sites d'abattage, ce qui est suggéré par le transport principalement complet de ces proies au cours du Protoaurignacien. La préférence de chasse, calculée comme le rapport entre les espèces d'habitat de montagne et de plaine fluviale, ne révèle pas de changements drastiques entre les unités (tableau 7). Ce n'est que pour les valeurs MNI que le rapport est plus élevé dans D3 en raison d'un pourcentage plus élevé d'individus vivant en montagne par rapport à A2–A1.

Malgré le fait qu'à moins d'1h30 de marche du site, le bassin versant au-dessus d'une pente de 30 % ne représente que 15 %, cette zone aurait donné accès aux chamois et aux bouquetins (bien que les deux taxons aient pu vivre au-dessus de cette pente, selon la saison et le couvert végétal), confirmant l'utilisation du milieu proche par les groupes humains. En 2h15, il y a un déplacement de 5% de la zone de montagne en faveur des zones de plaine, mais ce petit déplacement n'affecte pas les préférences de chasse entreprises par les différents groupes humains occupant la grotte (tableau 7). En résumé, à moins de 1h30 de distance de la grotte, les groupes humains du Protoaurignacien auraient eu accès à tous les types de taxons d'ongulés, exploitant majoritairement ceux adaptés aux paysages montagnards et forestiers. Les sources de matières premières à proximité du site68 étayent également l'image de ces schémas de mobilité humaine localement limités.

En considérant les différentes unités moustériennes (A11, A10, A9, A5-A6 et A4), uluzziennes (A3) et protoaurignaciennes qui ont révélé des occupations humaines, les résultats indiquent qu'à Fumane, pendant les conditions interstadiaires de MIS3, la Productivité Primaire Nette (PPN) était de 0,327 kg/m2/an en moyenne (ET 0,08). Cependant, pendant les phases stadiales, la NPP moyenne a chuté à 0,189 kg/m2/an en moyenne (SD. 0,09). Au cours de l'occupation protoaurignacienne enregistrée dans l'unité D3, la NPP moyenne était de 0,181 kg/m2/an (SD 0,02) et, dans l'unité A2-A1, la NPP était de 0,218 kg/m2/an (SD 0,06). Ainsi, les PPN des unités Protoaurignaciennes (A2-A1 et D3) de Fumane sont significativement inférieures à celles des unités précédentes du Moustérien supérieur (A4) et de l'Uluzzien (A3) (Fig. 7). Ainsi, l'occupation des premiers humains modernes à Fumane a coïncidé avec une tendance à la baisse de la centrale nucléaire probablement associée aux conditions environnementales de Heinrich 4 (Fig. 7).

(a) Évolution temporelle de la Productivité Primaire Nette (PPN) à Fumane avec la Fonction de Distribution de Probabilité (PDF) à 95% CI de chaque unité archéologique. Les barres ombrées verticales indiquent les phases stadiales. (b) Boîte à moustaches avec la PPN estimée dans chaque unité archéologique (voir les tableaux S6 et S7, code S2 pour la modélisation des datations au radiocarbone Fumane).

Les fluctuations de la NPP n'ont pas affecté de manière significative la diversité des herbivores à Fumane (valeur de p 0,076), mais elles ont affecté la richesse des carnivores (valeur de p 0,017) et l'ensemble de la diversité des mammifères (valeur de p 0,017) récupérée dans chaque unité archéologique (Fig. 8). Les résultats de la NPP suggèrent que les fluctuations pourraient avoir affecté la richesse en espèces entourant Fumane, de sorte que la baisse de la productivité de l'écosystème au cours du Protoaurignacien a probablement affecté non seulement l'étendue du régime alimentaire des premiers humains modernes, mais également la pression trophique exercée par les consommateurs secondaires.

Corrélation linéaire entre la productivité primaire nette et l'indice inverse de Simpson calculé avec le nombre minimum d'individus d'espèces consommatrices primaires, secondaires et primaires et secondaires récupérées ensemble dans les unités archéologiques de Fumane. Les étiquettes montrent l'unité archéologique de chaque point, le coefficient de corrélation (R) et la valeur p (p) de chaque corrélation selon le test de corrélation de rang de Spearman.

Un nouvel aperçu des stratégies de subsistance adoptées par les premiers groupes humains modernes qui occupaient Fumane a été développé grâce à l'étude taphonomique et archéozoologique de l'assemblage macrofaunique complet des unités A2-A1 et D3 situées à l'extérieur de la grotte. Les données apportent des précisions sur le comportement paléoéconomique des différents groupes humains qui ont constitué les technocomplexes du Protoaurignacien et du Protoaurignacien supérieur identifiés dans ces unités. Dans l'ensemble, ces nouvelles données élargissent notre compréhension des activités menées sur le site, des schémas de mobilité humaine et des types d'environnements qui entouraient Fumane lorsque l'AMH occupait la grotte (tableau S2).

Les datations chronométriques du site (tableau S6) couvrent le Paléolithique supérieur ancien de la région préalpine entre 42 000 et 37 750 cal BP, soit de GS11 à la fin du GI9 et prouvent que l'homme moderne était présent à Fumane aux époques stadiale et interstadiale. Plus précisément, les occupations humaines dans l'unité D3 ont eu lieu au cours de H4. Les nouvelles datations de l'unité archéologique uluzzienne précédente A3, entre 44 500 et 41 100 cal BP, qui coïncide avec les phases interstadiaires de GI11 à GI10, confirment les datations radiocarbone antérieures réalisées uniquement sur charbon de bois89. Les modèles de subsistance publiés précédemment indiquent que les humains ciblaient les cerfs rouges et les bouquetins, ainsi que les cerfs géants, les chevreuils, les bisons et les chamois de toutes les classes d'âge66,158. Par rapport au Moustérien, l'assemblage de l'Uluzzien enregistre un refroidissement des conditions climatiques corrélé à des modifications du gibier chassé comparables à celles du Protoaurignacien. Le loup, le renard et l'ours brun étaient également exploités158.

Cependant, l'occupation de l'unité A2-A1 a été plus intensive qu'au cours de D3, probablement en raison des conditions moins favorables au cours de H4. Après que les humains aient quitté la grotte, les carnivores ont à peine récupéré les restes humains.

Les groupes du Protoaurignacien exploitaient principalement les bouquetins et les chamois de première année, puis les cerfs. Bien qu'un régime respiratoire similaire existe entre les deux unités, il y a une réduction du nombre d'individus de cerfs rouges dans l'unité D3, probablement causée par la réduction de la forêt, ce qui est globalement cohérent avec les preuves des proxys environnementaux sur le site163,164. Les humains ont exploité les zones montagnardes entourant le site, où vivaient à la fois des bouquetins et des chamois, ainsi que des espèces forestières comme les cervidés et probablement de gros bovins qui auraient pu occuper des zones boisées. Fait intéressant, l'exploitation des gros bovins semble être relativement limitée, bien que le rendement en protéines fourni par ces gros animaux ait pu être important pour l'alimentation humaine.

La proximité des tueries de bouquetins pourrait bien expliquer le transport complet de cette proie vers le site. Diverses activités de boucherie liées à la consommation et à la transformation des carcasses ont été menées à la grotte, comme en témoignent les différents types de marques de coupe anthropiques et les preuves de bris d'os verts. De plus, des traces de préparation de fourrure de loup et de renard ont été attestées, confirmant ainsi l'intérêt de l'homme pour ces carnivores et d'autres carnivores comme le lynx165.

Les profils de mortalité révèlent une sélection de proies rentable d'individus dans la force de l'âge avec une représentation significative, mais non majoritaire, de juvéniles. Certains d'entre eux étaient des bouquetins infantiles qui révèlent des épisodes de chasse à la fin du printemps/été, probablement parce que les humains massacraient les troupeaux de femelles avec leurs petits.

La NPP est généralement en corrélation avec toute la gamme de la biodiversité des mammifères dans les écosystèmes existants et éteints166, qui est entraînée par le flux d'énergie à travers les niveaux trophiques. La longueur de la chaîne alimentaire augmente le long des gradients de NPP167, de sorte qu'une NPP plus élevée est non seulement associée à une plus grande abondance d'herbivores, mais également à la fréquence des consommateurs secondaires166. Dans cette étude, les résultats ont révélé que la NPP est plus corrélée à la diversité des consommateurs secondaires que des consommateurs primaires, ce qui est probablement dû au fait que les restes d'herbivores ont été principalement accumulés par l'homme et sont donc biaisés par les choix/préférences de chasse. Dans tous les cas, les résultats montrent que les relations productivité-diversité expliquent la richesse mammifère enregistrée à travers les différentes unités de Fumane. Par conséquent, les conditions climatiques au cours de l'occupation du Protoaurignacien ont réduit la base de la chaîne alimentaire (c'est-à-dire la NPP) et, par conséquent, la diversité et l'abondance des mammifères ont probablement été limitées. Dans ces conditions écologiques avant et pendant Heinrich Event 4 (H4), la disponibilité des ressources pour les espèces consommatrices secondaires a diminué et, par conséquent, la diversité des consommateurs secondaires a également diminué. Un tel scénario est documenté pour le Protoaurignacien de Fumane, ce qui suggère que les premiers humains modernes ont réussi à faire face à des conditions environnementales sévères qui avaient affecté négativement la productivité et la diversité de l'écosystème. Cela se voit également dans les assemblages de micromammifères de ces unités qui indiquent une légère diminution des formations boisées163. A l'exception de l'unité moustérienne A5-A6, dans les unités protoaurignaciennes, la PPN est significativement plus faible que dans les autres unités archéologiques de Fumane (Fig. 7).

Si l'on veut évaluer la centrale nucléaire de la péninsule italienne au moment de l'arrivée des hommes modernes du Protoaurignacien, en termes d'espace temporel, de culture technologique et de cadre écologique similaires, seuls Riparo Bombrini8,168,168,169,171 et Riparo Mochi42,172,173 dans la région de la Ligurie sont comparables. Les datations au radiocarbone de Riparo Bombrini et Riparo Mochi fournissent certaines des preuves les plus anciennes du Protoaurignacien42, soulignant que la Ligurie est l'une des premières zones occupées par l'homme moderne en Europe occidentale. L'apparition des groupes protoaurignaciens dans ces sites s'est produite lors d'une phase de dégradation climatique, avec un environnement peu boisé, marqué par la présence de taxons végétaux indicatifs de conditions steppiques168, ce qui place la diffusion humaine en Ligurie juste après GI 10, datée d'environ 41,5 ka cal BP et se prolongeant à travers l'instabilité climatique associée à l'événement Heinrich 4. À Bombrini, la macrofaune sélectionnée par l'homme révèle le paléoenvironnement conditions mentales. Les proportions élevées de capridés, de bovins et de cerfs rouges et la présence d'espèces d'équidés et de rhinocéros indiqueraient des conditions froides avec des habitats plus ouverts et des bois inégaux. La présence de chevaux et de rhinocéros suggère que le niveau de la mer à cette époque était suffisamment bas pour fournir des plaines ouvertes devant les Balzi Rossi168,169. Les NPP estimées pour Bombrini A1 et A2 et Mochi Niveau G montrent des valeurs similaires et stables. Cependant, la PPN est significativement plus faible dans les unités D3 et A2–A1 de Fumane (Fig. 9), probablement en raison de la sensibilité de la zone préalpine aux fluctuations climatiques du MIS3. Des reconstructions paléoclimatiques récentes montrent que les régions eurosibériennes ont connu des changements environnementaux importants au cours de la transition du Paléolithique moyen au Paléolithique supérieur174, alors qu'en revanche les régions méditerranéennes étaient beaucoup plus stables175. Pour la première fois, avec les données disponibles, la présente étude préliminaire montre les effets de ces fluctuations climatiques sur la base de la chaîne alimentaire (NPP) et sa corrélation significative avec la diversité des espèces herbivores enregistrées dans les sites italiens du Protoaurignacien.

Boîte à moustaches avec la NPP estimée dans différentes unités du Protoaurignacien d'Italie.

Il a été avancé que le peuplement de l'Europe par des humains modernes pourrait dépendre des conditions environnementales174. Ainsi, il a été proposé que les cycles stadio-interstadiaires du SIM3 aient généré une crise démographique néandertalienne voire un vide dans certaines régions, ce qui a favorisé la propagation rapide des humains modernes lors des phases interstadiaires176. Cependant, des études récentes suggèrent que les humains modernes se sont également propagés à travers l'Europe lors de conditions stadiales froides2. Cette idée est renforcée par les occupations protoaurignaciennes de Fumane, où l'arrivée de l'homme moderne était contemporaine de conditions environnementales difficiles incluant même l'occupation du site lors de l'événement Heinrich 4. Cependant, cette association entre l'arrivée de groupes humains modernes et des conditions environnementales sévères ne peut être étendue à tous les sites ou régions européens (Fig. 1). Ainsi, la technologie du Paléolithique supérieur initial récupérée à Bacho Kiro et Temnata est associée à une NPP élevée (Fig. 9, Tableau S7). Par conséquent, l'arrivée précoce et la dispersion des humains modernes à travers le bassin du Danube pourraient avoir été motivées par la forte productivité des écosystèmes de cette région qui servait de voie de migration majeure. À cet égard, malgré les régions européennes connaissant d'importantes fluctuations de PPN au cours du SIM 3 tardif (Fig. S5), les occupations du Protoaurignacien et de l'Aurignacien ancien étaient principalement situées dans des zones et des périodes de PPN relativement élevée (Fig. 9). Ces résultats renforcent l'idée que la productivité des écosystèmes était un facteur important dans la dispersion rapide des humains modernes. Néanmoins, les vagues de dispersion des populations humaines avec les technologies Proto- et Aurignacien ancien montrent également une variabilité croissante de la NPP au cours du temps (Fig. 9). Ainsi, les niveaux protoaurignaciens de Fumane suggèrent que les humains modernes ont également habité et exploité des écosystèmes à faible productivité (Fig. 10) similaires à ceux exploités par les Néandertaliens lors des occupations moustériennes de A5 + A6 et A6, coïncidant également avec une phase stadiale (GS12). Par conséquent, la propagation de notre espèce en Europe s'est produite dans un large éventail de conditions climatiques et environnementales, ce qui renforce la flexibilité environnementale précédemment proposée de l'homme moderne2.

Evolution temporelle de la Productivité Primaire Nette dans chaque site archéologique avec les assemblages du Paléolithique supérieur initial (IUP), ancien (EA) et protoaurignacien (PA). Les barres ombrées verticales indiquent les phases stadiales. 1. Aitzbitarte III, 2. Bacho Kiro, 3. Bombrini, 4. Cove, 5. Castanet, 6. Fourrager Cove, 7. Great Cove, 8. Covalejos, 9. Ekain, 10. Le coucou, 11. Squish-Grapaou, 12. Fumane, 13. Geißenklösterle, 14. Gro tte du Renne, 15. Hohle Fels, 16. Istállóskő, 17. Isturitz, 18. La Quina, 19. Labeko Koba, 20. Lapa do Picareiro, 21. Les Cottes, 22. Mochi, 23. Roc de Combe, 24. Siuren I, 25. Temnata, 26. Terrasses de la Riera dels Ca nyars (voir les tableaux S3, S4, S5, S6 et S7 pour plus de détails).

En résumé, les données obtenues dans cette recherche ont fourni une connaissance plus large de la présence des premiers humains modernes en Italie. Fumane s'est avéré être un site important pour étudier l'organisation des groupes humains du Protoaurignacien dans la région préalpine. Les données archéozoologiques des deux unités révèlent des preuves de changements de subsistance et de paysage dans les environs de Fumane. Ces changements pourraient avoir été causés par la condition sévère pendant H4 lorsque l'unité D3 a été accumulée. Les occupations humaines étaient probablement plus sporadiques et, en raison de la réduction du couvert végétal, se concentraient sur les animaux adaptés à la montagne situés à proximité de la grotte. L'évaluation des stratégies de subsistance adoptées par ces groupes en les comparant à la productivité primaire nette à cette époque a permis de comprendre comment ces groupes ont adapté leurs stratégies et a également révélé la résilience de nos ancêtres pour faire face à différents écosystèmes et phases stadiales/interstadiales dans leur vague de migration du Proche-Orient vers la partie occidentale du continent. La faible productivité de certains écosystèmes n'a pas empêché la migration rapide des technocomplexes du Proto- et de l'Aurignacien ancien. En effet, l'installation de ces groupes s'est faite principalement dans des zones où la PPN élevée est avérée, ce qui pourrait expliquer leur avancée réussie et leur colonisation du continent.

Les ensembles de données générés et/ou analysés au cours de l'étude actuelle sont disponibles dans les informations supplémentaires.

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Cette recherche est financée par le Conseil européen de la recherche dans le cadre du programme de recherche et d'innovation Horizon 2020 de l'Union européenne (Grant Agreement No. 818299‐SUBSILIENCE project (https://www.subsilience.eu). GT et MVC ont été financés par l'ancien projet et plus tard par une subvention Juan de la Cierva Formación (Réf : FJC2019-040637-I et FJC2021-047601-I) financée par le ministère espagnol des sciences et innovation.La recherche et le travail de terrain à la grotte de Fumane sont coordonnés par l'Université de Ferrara (M. Peresani) dans le cadre d'un projet soutenu par le ministère de la Culture - Surintendance archéologique SAPAB, des institutions publiques (Parc naturel régional de Lessinia, BIM Adige, Municipalité de Fumane), des associations privées et des entreprises, et en collaboration avec des centres de recherche italiens et européens. Les auteurs remercient tous les collègues du groupe EvoAdapta pour les discussions enrichissantes constantes et le professeur LG Straus pour Enfin, nous remercions deux relecteurs anonymes pour leurs précieux commentaires et suggestions qui nous ont aidés à améliorer le manuscrit.

Groupe R+D+I EVOADAPTA (Évolution et adaptations humaines au cours de la Préhistoire), Département des sciences historiques, Université de Cantabrie, Avda. de Los Castros 44, 39005, Santander, Espagne

Ana B. Marín-Arroyo, Gabriele Terlato & Marco Vidal-Cordasco

Département des sciences humaines, Section des sciences préhistoriques et anthropologiques, Université de Ferrara, Ferrara, Italie

Marco Peresani

Institut de géologie environnementale et de géoingénierie, Conseil national de recherches, Milan, Italie

Marco Peresani

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ABM-A. a conçu les questions de recherche et l'étude avec GT et MPGT a analysé l'assemblage faunistique et compilé les données de l'Aurignacien européen. MV-C. contribué au calcul de la NPP. GT, MV-C. et ABM-A. contribué à l'évaluation des résultats. ABM-A. a dirigé l'écriture avec le montage et les contributions critiques de MP, GT et MV-C.

Correspondance à Ana B. Marin-Arroyo ou Gabriele Terlato.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Marin-Arroyo , AB , Terlato , G. , Vidal-Cordasco , M. et al. La subsistance des premiers humains anatomiquement modernes en Europe, comme en témoignent les occupations protoaurignaciennes de la grotte de Fumane, en Italie. Sci Rep 13, 3788 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-30059-3

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Reçu : 13 novembre 2022

Accepté : 15 février 2023

Publié: 07 mars 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-30059-3

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