Relais et supérieur

Biologie des communications volume 5, Numéro d'article : 1187 (2022) Citer cet article

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Presque tous les traitements fonctionnels dans le cortex dépendent fortement des interactions thalamiques. Cependant, en termes d'interactions fonctionnelles avec le cortex cérébral, les noyaux du thalamus humain constituent encore en partie une terra incognita. Par conséquent, pour une compréhension plus approfondie de la coopération thalamo-corticale, il est essentiel de savoir comment les différents noyaux thalamiques sont associés aux réseaux corticaux. Le présent travail examine la connectivité spécifique au réseau et la cartographie topique liée aux tâches des zones corticales avec le thalamus. L'étude révèle que les noyaux thalamiques relais et d'ordre supérieur montrent une association fonctionnelle entrelacée avec différents réseaux corticaux. De plus, l'étude indique que les noyaux thalamiques spécifiques au relais ne sont pas seulement impliqués dans le comportement spécifique au relais, mais également dans les fonctions d'ordre supérieur. L'étude enrichit notre compréhension des interactions entre les réseaux corticaux à grande échelle et le thalamus, ce qui pourrait intéresser un public plus large dans les neurosciences et la recherche clinique.

Les noyaux du thalamus et les régions corticales forment des boucles de connectivité complexes entremêlées. Par la suite, ces boucles jouent un rôle vital dans le traitement cortical en acheminant les signaux et en se liant temporellement aux zones corticales pour les calculs sensoriels, la rétroaction corticale1,2,3,4, la régulation de l'excitation sous-corticale et corticale spécifique à la fréquence5 et le contrôle de la dynamique corticale récurrente6. Les boucles récurrentes thalamiques continues réalisent un codage prédictif pour différents états cérébraux, qui fonctionnent comme une horloge en utilisant des modes d'oscillation périodiques et verrouillés7. Par conséquent, de nombreuses études démontrent une implication thalamique dans les fonctions motrices, sensorielles, limbiques, cognitives et d'ordre supérieur, y compris la conscience, la mémoire de travail, l'éveil et l'attention8,9,10,11. Par conséquent, une compréhension fine des fonctions cérébrales nécessite des informations détaillées sur le système cortico-thalamique, qui peut servir de biomarqueur potentiel pour diagnostiquer les troubles mentaux et psychiatriques. Une telle compréhension plus détaillée des interactions cortico-thalamiques peut également être bénéfique pour la stimulation cérébrale profonde et d'autres approches interventionnelles. Jusqu'à aujourd'hui, nous sommes encore dans un état initial de compréhension des détails des interactions cortico-thalamiques chez l'homme.

L'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle à l'état de repos constitue un outil puissant et largement utilisé pour examiner indirectement la fluctuation spontanée de l'activité neuronale du cerveau humain en utilisant le contraste dépendant du niveau d'oxygène dans le sang en l'absence de tâches12,13,14,15. L'étendue spatiale de ces réseaux fonctionnels à l'état de repos (RSN) peut être cartographiée en trouvant des corrélations spatio-temporelles entre différentes zones corticales16. L'IRMf à l'état de repos a été appliquée avec succès pour déterminer un nombre croissant de réseaux corticaux17,18. De plus, il a été démontré que la plupart des RSN sont actifs de manière continue et dynamique même au repos et qu'une correspondance spatiale existe entre les réseaux de connectivité comportementaux et dérivés du repos18,19. Dans un article fondateur, Smith et al.12 ont révélé une correspondance comportementale spécifique au domaine des zones corticales avec les propriétés spatio-temporelles de 10 RSN différents.

Cependant, des connexions fonctionnelles cortico-corticales intactes nécessitent le thalamus. Par conséquent, le RSN corticalement déterminé ne transmet que des informations partielles et ne fournit pas une image complète de la façon dont les réseaux fonctionnels agissent comme un système dans le cerveau. Plusieurs études ont examiné la participation thalamique dans les réseaux fonctionnels20,21,22,23,24,25,26,27, pendant l'exécution des tâches 28–31, et le reste28,29. Cependant, les analyses thalamiques sont toujours confrontées à une difficulté particulière, car leurs subdivisions structurelles ne peuvent pas être distinguées de manière satisfaisante avec l'imagerie in vivo. Par conséquent, la définition des noyaux et des groupes de noyaux repose principalement sur l'histologie et les études expérimentales30,31,32, et une attribution fonctionnelle à différents domaines comportementaux fait toujours défaut.

Par conséquent, nous avons étudié la connectivité fonctionnelle entre le thalamus et le RSN à partir d'un large échantillon de 730 sujets sains du Human Connectome Project (HCP). L'analyse a évalué la cartographie de la connectivité spécifique au réseau et un mode graduel de pourcentage de connectivité des noyaux thalamiques individuels, des sous-groupes de noyaux et de l'ensemble du thalamus. En utilisant la cartographie thématique, le RSN cortical associé à différentes fonctions mentales révèle également une implication spécifique aux noyaux dans le thalamus.

La caractérisation cytoarchitectonique des réseaux fonctionnels à l'état de repos montre des zones corticales qui se chevauchent, indiquant une multiplicité dans certaines zones tandis que d'autres sont spécifiques à un réseau. L'analyse a révélé que les réseaux communiquent avec des noyaux thalamiques distincts et partiellement superposés, différant en étendue et en intensité, indiquant l'effet spécifique et synergique des zones corticales qui se chevauchent au sein de différents réseaux. Fait intéressant, la plupart des réseaux montrent une implication étendue avec les noyaux thalamiques suggérant que des ensembles entrelacés de domaines comportementaux sont partagés entre les différents réseaux. Plus précisément, le réseau fronto-pariétal droit présente la connectivité la plus élevée et le réseau cérébelleux la plus faible avec le thalamus gauche. Les noyaux sensori-moteurs sont également impliqués dans les réseaux frontopariétal gauche et droit et exécutif en mode par défaut. Les différences de latéralité existent dans la connectivité ainsi que dans l'analyse thématique. De plus, l'analyse de corrélation et de topique met en avant le rôle fonctionnel d'ordre supérieur des noyaux relais. En résumé, l'étude améliore la compréhension de la connectivité cortico-thalamique au niveau des noyaux, des sous-groupes de noyaux et de l'ensemble du thalamus.

À l'aide des atlas histologiques de Jülich et Brodmann, notre caractérisation cytoarchitectonique décrit toutes les principales zones corticales et les subdivisions des différents RSN dans les lobes occipitaux pariétaux, temporaux et frontaux (Fig. 1). Les cartes cytoarchitectoniques montrent des zones corticales spécifiques et superposées associées aux différents réseaux fonctionnels (tableaux supplémentaires 1 à 3 et note 1), révélant que l'architecture fonctionnelle intrinsèque du cortex humain affiche de nombreuses zones qui abritent des fonctions spatio-temporelles tandis que d'autres s'associent à un seul réseau spatio-temporel. Les détails des différents domaines comportementaux du RSN, tels qu'énumérés dans le tableau supplémentaire 4, possèdent également des domaines fonctionnels qui se chevauchent (https://brainmap.org/taxonomy/behaviors/). (Fortement associé : Tableau supplémentaire 4 et tous (Fig. 2 dans la réf. 12).

Vues de surface (en haut) et pourcentage de chevauchement tracé (en bas) des zones corticales selon l'atlas d'histologie de Jülich (en bas), qui couvrait ≥ 10 %. L'axe X représente les zones corticales dans l'atlas de Jülich. Pour les abréviations : voir le tableau supplémentaire 1 (qui comprend tous les chevauchements). L'axe Y indique le pourcentage de chevauchement du réseau fonctionnel avec les étiquettes de l'atlas dans l'atlas de Jülich. L'échelle de couleurs (z) des cartes cérébrales alignées RSN visualisées : a MV : Gauche, 0,1–14,3 droite 0–14 ; b OV : gauche, 0–14,8 droite 0 13,7 ; c LV : gauche, 0,05–9,75 droite 0,03–8,47 ; d DMN : gauche 0,04–8,32, droite 0,04–9,47 ; e CB : gauche 0,02–5,4, droite 0,02–6,12 ; f SM : gauche 0,1–14,9, droite 0,1–11,1 ; g AU : gauche 0–18,1, droite 0–17 ; h EX : Gauche 0,03–7,96, droite 0,03–7,94 ; i RF : gauche 0,02–4,86, droite 0,06–6,45 ; j LF : Gauche 0,1–11,1, droite 0,02–3,28.

Les 29 noyaux thalamiques structurellement distincts utilisés pour l'analyse de la connectivité sont donnés à la Fig. 2 et au tableau supplémentaire 5 avec leurs noms abrégés. La section suivante décrit la connectivité RSN avec les différents noyaux thalamiques et groupes de noyaux (figures 3 et 4 et tableau supplémentaire 6). De plus, par la suite, l'étude décrit la connectivité la plus forte parmi tous les réseaux au sein du thalamus, c'est-à-dire le gagnant prend tout (WTA) (Figs. 5 et 6).

a Vues en rendu 3D de 29 noyaux thalamiques de l'atlas histologique de Morel avec abréviations. b Représentation des noyaux thalamiques et des groupes de noyaux de l'atlas de Morel six vues axiales et coronales (Krauth et al.92). La représentation des noyaux est codée par couleur par rapport à chaque noyau. Les affectations de couleurs détaillées en code couleur hexadécimal : AD (CBFFFF), AM (41FB30), AV (359430), LD (1AA0FC), MD (FFFC38), CM (002CFB), Pf (3FFDB6), sPf (3CFEFE), CL (FDCAFE), CeM (98C9FD), Pv (52B755), MV (FDC8AC), Hb (F933FC), Li (C0B 47F), SG (FECE30), LP (FA6897), Po (FC963F), MGN (FA141B), LGN (711172), PuA (C56419), PuI (DCC642), PuL (DCFC36), PuM (FA571F), VPL (C2187B), VPM (1C7F13), VPI (177877), VL (612DFB), AV (965B15), VM (797AA6).

Chaque sous-parcelle représente des vues de surface des réseaux fonctionnels, des cartes de corrélations correspondantes du thalamus et le pourcentage de connectivité des noyaux thalamiques ; domaines comportementaux fortement associés. Les abréviations sont mentionnées dans le tableau supplémentaire 4. Voir le tableau supplémentaire 5 pour les noms de noyaux. La barre de couleur représente les cartes de corrélation au sein de chaque réseau, c'est-à-dire les barres de couleur gauche et droite pour le thalamus gauche et droit. Les échelles selon les cartes spécifiques au réseau sont les suivantes : a MV : gauche -0,025 à 7,321e-3, droite -0,02 à 9,728e-3 ; b OV : Gauche -0,014 à 0,018, droite -0,011 à 0,019 ; c VG : Gauche −0,022 à 8,374e−3, droite −0,022 à 0,013 ; d DMN : gauche −4,926e−3 à 0,03, droite −8,457e−3 à 0,026 ; e SM : gauche −6,812e−3 à 0,022, droite −9,131e−3 à 0,024 ; f UA : Gauche -0,015 à 0,015, droite -0,014 à 0,018 ; g EX : gauche −2,055e−3 à 0,022, droite −1,273e−3 à 0,033 ; h RF : gauche -0,013 à 0,025, droite -0,022 à 0,024 ; i LF : gauche −9,874e−3 à 4,057e−3, droite −0,011 à 6,832e−3. Les échelles de barres de couleur des cartes corticales sont également données à la Fig. 1.

a–b Sont représentés la somme des pourcentages de contribution de tous les noyaux thalamiques gauche et droit dans chaque réseau cortical triés par ordre décroissant. Remarque : Le frontopariétal droit (RF) communique le plus fort, tandis que le cervelet (CB) communique le moins avec le thalamus au repos. Fait intéressant, les trois réseaux visuels s'alignent presque l'un à côté de l'autre. c Pourcentage de connectivité des noyaux centraux et matriciels de tous les réseaux fonctionnels : les diagrammes de nuage de pluie indiquent le pourcentage de connectivité entre les valeurs des noyaux central et matriciel pour tous les réseaux fonctionnels. Remarque : Aucune différence significative n'existe entre les groupes. Le nuage de pluie prend en compte les cartes à effets fixes de "n = 730 sujets". Les données de soulignement sont fournies dans la feuille Excel des données supplémentaires 2. Boîte à moustaches : thalamus gauche : quartiles (min 9,7100, quartile inférieur 9,8800, médiane 9,9900, quartile supérieur 10,2500, max 10,7200). thalamus droit : quartiles (min 9,3700, quartile inférieur 9,8450, médiane 10,0000, quartile supérieur 10,3500, max 11,0600). La ligne centrale dans la boîte à moustaches montre les médianes, les limites de la boîte indiquent les 25e et 75e centiles tels que déterminés par le logiciel R, et les moustaches s'étendent 1,5 fois sur la plage interquartile entre les 25e et 75e centiles.

a Cartes WTA du thalamus droit et gauche sur six coupes axiales et b coupes correspondantes de l'atlas histologique du thalamus. c Vues en rendu 3D des cartes WTA du thalamus gauche et droit en comparaison avec les noyaux thalamiques droits de l'atlas de Morel. Les réseaux sont représentés dans leurs différentes couleurs. Les affectations de couleur dans le code couleur hexadécimal : MV (FDCB6E), OV (FA70FC), LV (971B99), DMN (FA141B), SM (3CFEFE), AU (002CFB), EX (FFFC38), RF (41FB30), LF (6A971B). La représentation des noyaux est codée par couleur par rapport à chaque noyau. Les affectations de couleurs détaillées en code couleur hexadécimal : AD (CBFFFF), AM (41FB30), AV (359430), LD (1AA0FC), MD (FFFC38), CM (002CFB), Pf (3FFDB6), sPf (3CFEFE), CL (FDCAFE), CeM (98C9FD), Pv (52B755), MV (FDC8AC), Hb (F933FC), Li (C0B 47F), SG (FECE30), LP (FA6897), Po (FC963F), MGN (FA141B), LGN (711172), PuA (C56419), PuI (DCC642), PuL (DCFC36), PuM (FA571F), VPL (C2187B), VPM (1C7F13), VPI (177877), VL (612DFB), AV (965B15), VM (797AA6).

En haut et en bas : l'implication la plus apparente des noyaux thalamiques pour six RSN dominants est représentée selon l'atlas d'histologie de Jülich. Vues de surface des zones corticales et de leurs principales affectations fonctionnelles et des noyaux thalamiques correspondants dépassant ≥0. Deux chevauchements de dés (sauf pour AU > 0,1) sont affichés. Au milieu : affichage de l'anatomie des noyaux thalamiques selon les cartes Morel et WTA des hémisphères gauche et droit. Les échelles de barres de couleur des cartes corticales sont également données à la Fig. 1.

Les réseaux visuels comprennent les réseaux médio-visuel (MV), OV occipital-visuel et latéral-visuel (LV) (Fig. 3a–c). MV ne révèle presque aucune implication majeure car tous les groupes de noyaux antérieurs, intralaminaires et médians sont inférieurs à la moyenne globale. La seule exception est une implication modérée du LGN droit. Le réseau OV occipito-visuel ne montre aucune participation majeure des noyaux antérieur, médial et médian mais une suppression bilatérale remarquable de l'Hb et des noyaux Li et SG anatomiquement adjacents. En revanche, au LGN droit et bilatéralement, les noyaux Inférieur (PuI) et latéral pulvinar (PuL) sont surélevés. Dans le réseau latéral-visuel (LV), les noyaux antérieur, intralaminaire et médian sont presque similaires à OV. Cependant, les noyaux du groupe postérieur et pulvinar ont disparu. Encore une fois, les noyaux épithalamiques (Hb/Li/SG) sont très bas et seule une légère élévation est observée pour les noyaux prémoteur et moteur droits VM, VA et VL.

Le réseau en mode par défaut (DMN) révèle globalement une dominance du côté gauche (Fig. 3d). Une corrélation bilatérale accrue existe pour AD et LD dans le groupe antérieur, tandis que les noyaux intralaminaires CM, Pf et sPf sont faibles. Le Pv gauche sur la ligne médiane et le LP dans le groupe postérieur sont élevés. Comme dans OV et LV, les noyaux épithalamiques (Hb/li/SG) sont bas. Dans le pulvinar gauche, PuI, PuL et PuM sont supérieurs à la moyenne, alors qu'aucune implication pertinente n'est trouvée dans le groupe latéral.

Dans le réseau SM sensorimoteur (Fig. 3e), la plupart des noyaux sont au-dessus de la moyenne avec une dominance du côté droit. Cependant, les noyaux antérieurs gauches sont inférieurs à la moyenne et les noyaux médians gauches CeM, Pv, MV et Hb sont minimes. En revanche, en particulier le CM des noyaux intralaminaires est considérablement élevé. Dans le groupe postérieur, LP, Po et MGN sont dominants. Dans le pulvinar, seul le PuA est fortement élevé bilatéralement. Cependant, la connectivité la plus élevée provient des noyaux sensorimoteurs droits du groupe latéral (VPL, VPM et VPI).

Le réseau AU (Fig. 3f) présente une nette dominance du côté droit supérieure à la moyenne pour tous les noyaux, à l'exception d'une faible Hb bilatérale, tandis que les noyaux du côté gauche sont inférieurs à la moyenne.

Le réseau EX (Fig. 3g) montre une dominance du côté droit pour tous les noyaux avec une légère élévation du groupe intralaminaire. Cependant, Hb et les noyaux adjacents Li et SG atteignent un maximum dépassant tous les autres noyaux. D'autres élévations supérieures à la moyenne sont observées pour Po et MGN dans le groupe postérieur et PuM dans le groupe pulvinar.

Dans le réseau RF (Fig. 3h), presque tous les noyaux sont légèrement au-dessus de la moyenne, avec une dominance globale du côté gauche. Les élévations sont trouvées pour LD, MD et CL. LP et PuA sont également légèrement élevés dans les groupes postérieur et pulvinaire. Tous les noyaux gauches sauf VPI sont au-dessus de la moyenne dans le groupe latéral.

Contrairement à RF, le réseau LF (Fig. 3i) ne montre aucune dominance claire car tous les noyaux sont en dessous de la moyenne globale. Le seul détail remarquable est la corrélation plus élevée de tous les noyaux du côté gauche.

Le réseau CB (Fig. Supplémentaire 4a / Tableau 6) montre la connectivité la plus élevée avec le noyau habénulaire.

Connectivité spécifique au réseau avec les sous-groupes thalamiques - Le pourcentage moyen de connectivité de tous les noyaux au sein de chaque groupe et sous-groupe thalamique montre une connectivité variable progressive avec les réseaux fonctionnels (tableau supplémentaire 7). Les groupes postérieur droit, pulvinaire et latéral présentent la connectivité la plus élevée avec le SM et la plus faible avec le cervelet. En revanche, la ligne médiane droite ainsi que les noyaux Li et SG ont révélé la connectivité la plus élevée avec l'UA et la plus faible avec le réseau frontopariétal gauche. Le LGN et le MGN de ​​droite montrent la connectivité la plus élevée avec le réseau exécutif et la plus faible avec le réseau du cervelet. En revanche, l'intralaminaire montre également la connectivité la plus élevée avec l'exécutif mais la plus faible avec le frontopariétal-gauche. Fait intéressant, le DMN droit révèle la connectivité la plus élevée avec le groupe antérieur, tandis que le Hb droit montre la connectivité maximale avec le cervelet. De plus, des différences de latéralité existent dans les modes graduels de connectivité spécifiques au réseau.

Une analyse progressive de la connectivité a révélé un classement des réseaux fonctionnels thalamiques (Fig. 4a, b et tableau supplémentaire 8). La différence relative ne montre qu'une infime variation, c'est-à-dire env. 10% chacun. Le réseau frontopariétal droit montre la connectivité la plus élevée dans le thalamus gauche, tandis que le cervelet possède la plus faible. Remarquablement, les trois réseaux visuels sont presque alignés les uns à côté des autres. La comparaison des deux hémisphères montre qu'il existe des différences de connectivité spécifiques, dans lesquelles le réseau auditif domine le côté droit.

Bien que les noyaux centraux et matriciels du thalamus soient connus pour présenter des différences fonctionnelles dans leurs interactions corticales33,34,35, notre comparaison de ces deux groupes de noyaux n'a pas pu révéler de différences significatives dans leur connectivité corticale (Fig. 4c et Note complémentaire 2).

Alors que l'analyse du pourcentage de connectivité montre plusieurs affiliations de chaque voxel avec tous les réseaux, l'analyse du gagnant-emporte-tout (WTA) détermine uniquement le réseau corrélé le plus élevé pour chaque voxel (Fig. 5 et Fig. 1 supplémentaire). Nous avons exclu le réseau du cervelet dans l'analyse WTA en raison de son chevauchement cortical avec le lobe occipital (tableau supplémentaire 1). Cependant, même une inclusion du cervelet révèle une représentation ordonnée dans les cartes WTA. Les cartes WTA correspondantes montrent une disposition ordonnée dans les thalamus gauche et droit (Fig. 2 supplémentaire). Les implications les plus apparentes des noyaux de six réseaux dominants sont représentées séparément sur la figure 6.

La zone MT est petite (1%) et confinée au LGN, PuI et PuL (tableau complémentaire 9). En revanche, le réseau OV est plus amélioré et focalisé bilatéralement sur le MGN gauche et le LGN droit dans le groupe postérieur. En particulier, les noyaux inférieur (PuI) et pulvinar latéral (PuL) sont prononcés. Cependant, l'ensemble de la participation ne représente encore que 4% du volume thalamique. Le réseau VG révèle une connectivité résiduelle minimale (1 %) pour le Li/SG gauche et le noyau postérieur Po.

Dans le réseau DMN, le schéma est assez similaire dans les deux hémisphères à l'exception du droit VA et LP. Les principales connexions proviennent du groupe antérieur, MD, et principalement des CL, CeM et Pv du groupe médian. Selon les cartes de corrélation, LP droit dans le groupe postérieur, PuL et PuM dans le groupe pulvinar survivent. D'autres atteintes résiduelles sont également retrouvées pour les noyaux moteurs du groupe latéral (VL, VA et VM).

Le réseau SM reflète la connectivité sélective de CM intralaminaire et Pf et tous les noyaux du groupe postérieur à l'exception de LGN. Les noyaux pulvinar sont dominants bilatéralement et, dans le groupe latéral, les trois noyaux relais des afférences somatosensorielles et viscérosensorielles (VPL, VPM et VPI) dominent à gauche.

Le réseau AU élucide l'atteinte thalamique mineure (≤ 5 %), en se concentrant sur Li gauche et SG et bilatéralement sur Po et MGN. Une seconde atteinte unique réside dans le noyau sensorimoteur droit VPM.

Le réseau EX représente une légère dominance du côté droit pour la plupart des noyaux. Cependant, l'implication dominante dans l'analyse de corrélation de Hb, Li et SG a disparu. Les seules contributions mineures survivantes proviennent de Li/SG droit, Po, MGN et PuM, accentuées par le noyau moteur VA.

Le réseau RF montre une dominance du côté gauche, en particulier les gauches MD, CL, CeM et LP ont survécu de manière significative. Cependant, le plus frappant est la connectivité proéminente de tous les noyaux du groupe latéral, à l'exception de VPI. La Fig. 1/Tableau 9 supplémentaire donne l'affectation détaillée des cartes WTA.

Le pourcentage de connectivité des zones RSN corticales présente des différences hémisphériques, en particulier pour les réseaux corticaux fronto-pariétaux gauche et droit, par rapport au reste (Fig. 7). Une comparaison des clusters RSN thalamiques a révélé que cinq présentaient également des différences hémisphériques prononcées, en particulier pour le DMN, le réseau frontopariétal droit à gauche et les réseaux LV, SM, AU et EX à droite (Fig. 7b). En revanche, les différences de chevauchement des dés ont révélé une dominance droite pour DMN et le réseau frontopariétal et une dominance gauche pour AU et EX (Fig. 7c).

a Nombre de voxels et différence L – R de neuf RSN corticaux (nombre de voxels sur 100); b Distribution hémisphérique et différences L – R de la connectivité thalamique en pourcentage ; c Max, moyenne et minimum de distribution hémisphérique et différences L – R de connectivité de tous les noyaux thalamiques.

Le pourcentage de connectivité et la carte WTA présentent également des différences hémisphériques (Figs. 3a – i, 5 et 6 et Fig. 1 supplémentaire). Le réseau SM révèle un engagement prononcé principalement des noyaux somatosensoriels droits VPL, VPM et VPI dans le groupe latéral et bilatéral du groupe pulvinar, intralaminaire et postérieur. Dans le réseau AU, on trouve principalement un léger engagement du côté droit des noyaux latéraux. Les réseaux RF et LF possèdent une légère dominance du côté gauche. Le réseau EX présente une dominance du côté droit avec des valeurs de corrélation extraordinairement élevées pour les noyaux Hb, Li/SG. De plus, le recrutement de noyaux sensori-moteurs du côté droit (VPL, VPM et VPI) dans l'EX est remarquable. L'engagement thalamique majeur est concentré dans les réseaux DMN, SM, AU et EX, avec une dominance globale du côté droit. Le DMN, en revanche, engage bilatéralement les noyaux antérieurs, MD, la ligne médiane et le groupe pulvinar mais moins étendu les noyaux intralaminaires avec une légère dominance du côté gauche.

La relation comportementale utilisant la cartographie des sujets36, 37, 38 a décodé les sujets corrélés au réseau fonctionnel Smith-10 (Fig. 8 et données supplémentaires 1) concernant leur implication thalamique. Les cartes thématiques sont anatomiquement attribuées à leurs groupes et noyaux thalamiques correspondants. L'analyse thématique décrit également les différences hémisphériques. Le décodage révèle une association complexe de sujets spécifiques au réseau fonctionnel et qui se chevauchent, ce qui pourrait fournir une compréhension supplémentaire de la carte cérébrale d'association comportementale rapportée (tableau supplémentaire 4 et figure 2 publiés dans la réf. 12). De plus, les cartes thématiques sont plus précisément confinées à des zones corticales spécifiques et peuvent ainsi mieux décrire une implication active spécifique au thalamus (Fig. 9 et Tableau supplémentaire 11).

Les méta-analyses thématiques neurosynth (https://www.neurosynth.org/analyses/topics/) utilisant l'approche de modélisation thématique standard (attribution latente de Dirichlet - former un décodeur de corrélation) aux résumés ou au texte des articles de la base de données ont révélé 50 cartes thématiques. Chaque sous-parcelle représente une corrélation entre les cartes thématiques LDA 50 et le réseau fonctionnel correspondant. L'axe X montre les cartes thématiques numérotées dans chaque sous-parcelle. Les noms associés sont répertoriés séparément dans le tableau supplémentaire 10. L'axe Y de chaque sous-parcelle représente la corrélation décodée avec les réseaux fonctionnels à grande échelle Smith-10. Les cercles rouges indiquent les sujets fortement corrélés au-dessus de >+0,2. La figure 9 montre les sujets dans les cercles rouges et leurs affectations anatomiques dans le thalamus.

Les cartes thématiques ont été seuillées à la valeur z 3,1 (valeur p 0,001). Le graphique dans chaque sous-parcelle représente le pourcentage de chevauchement des noyaux des cartes thématiques hautement corrélées (marquées dans le cercle rouge sur la figure) avec le thalamus. Echelle de couleurs : identique pour toutes les cartes (0–16,4) sur tous les réseaux. La couleur bleue représente le masque du thalamus en arrière-plan. un MV #1 : 43 visual_cortex_sensory ; 45 eye_sleep_gaze ; 48 attention_attentional_target ; 42 images_mental_events ; b VO #2 : 43 visual_cortex_sensory ; 46 mouvement_perception_visuel ; 41 face_faces_facial ; c LV #3 : 46 motion_perception_visual ; 20 action_actions_observation ; 43 visuel_cortex_sensoriel ; 41 face_faces_facial ; 39 représentations_catégories_sémantiques ; d DMN #4 : 1 network_state_resting ; 9 mpfc_social_medial ; 47 hemisphere_language_stroke ; 34 memory_retrieval_encoding ; e SM #6 : 18 moteur_cortex_main ; 40 stimulation_tms_bpd ; 12 apprentissage_formation_pratique ; f UA #7 : 7 audience_parole_temporelle ; 38 language_reading_word ; 49 prefrontal_cortex_pfc ; 47 hemisphere_language_stroke ; g EX #8 : 49 prefrontal_cortex_pfc, 21 control_conflict_task ; 30_decision_making_risk, 16_response_inhibition_control ; h Rfro #9 : 17 response_inhibition_control ; 21 control_conflict_task ; 10 mémoire_travail_wm ; 33 douleur_stimulation_somatosensorielle ; i Lfro #10 : 38 language_reading_word ; 35 fréquence_hz_ms ; 6 gyrus_frontal_inferior ; 23 méthode_groupe_approche.

Les cartes thématiques associées aux réseaux visuels (MV, OV, LV) ont révélé un chevauchement avec le groupe pulvinar et postérieur et les noyaux Li et SG. Les cartes thématiques associées au MV et au LV chevauchent également le groupe des noyaux latéraux. Parmi les trois réseaux visuels, les cartes thématiques MV se chevauchent avec les noyaux antérieurs (AV, LD) et se chevauchent légèrement avec MD. Le MV représente des cartes visuelles-cortex-sensorielles, œil-sommeil-regard, attention-attention-cible ainsi que des cartes thématiques imagerie-événements mentaux. L'OV représente des cartes thématiques visuelles-cortex-sensorielles, de perception de mouvement-visuelles et de visage-visages-faciaux. Le VG est associé aux représentations mouvement-perception-visuel, action-actions-observation, visuel-cortex-sensoriel, visage-visage-facial et sémantique-catégorie. Cependant, l'atteinte est principalement limitée au thalamus droit. Les trois réseaux visuels montrent des associations distinctes et qui se chevauchent. Par exemple, la carte thématique visuelle-cortex-sensorielle représente les trois réseaux visuels. Le spectacle OV et LV chevauche également les sujets motion-perception-visuel et visage-visages-faciaux. Le MV a révélé des associations thématiques distinctes entre les trois réseaux visuels avec les thèmes œil-sommeil-regard, attention-attention-cible et imagerie-événements mentaux. L'OV semble être un sous-ensemble des sujets associés au réseau fonctionnel BT. Contrairement à OV, LV montre une cartographie distincte avec des représentations action-actions-observation et sémantique-catégorie.

Les noyaux du réseau DMN, comme le LV, chevauchent les groupes de noyaux Li, SG, postérieur, pulvinar et latéral, mais présentent un comportement complètement différent avec les cartes thématiques. Le DMN est désormais associé aux cartes thématiques mpfc-social-médial, hémisphère-langage-AVC et codage de la mémoire. De plus, les réseaux fonctionnels CB (Fig. 4b supplémentaire) et SM (Fig. 9e) se chevauchent avec presque tous les noyaux du thalamus. La seule exception est une légère variation du SM. Cependant, le chevauchement CB et SM varie dans les deux cartes thématiques associées au réseau. Le CB et le SM ont tous deux décodé les cartes thématiques moteur-cortex-main. Cependant, les thèmes spécifiques stimulation-tms-bpd et apprentissage-entraînement-pratique n'existent que dans le réseau SM, alors qu'au sein du réseau CB, le thème cérébelleux-cervelet-basal varie. Les cartes thématiques associées au réseau AU ont révélé un chevauchement du thalamus avec les noyaux du groupe postérieur, y compris MGN, un noyau de relais auditif dans le thalamus. De plus, les noyaux intralaminaires latéraux, Li/SG et PuA présentent un chevauchement. Les sujets hautement corrélés de l'UA sont auditif-parole-temporel, langage-lecture-mot, préfrontal-cortex-pfc et hémisphère-langage-AVC.

Fait intéressant, les cartes thématiques associées au réseau EX évitant les groupes pulvinar et postérieur montrent un léger chevauchement avec le reste des noyaux du thalamus. Les sujets hautement corrélés du réseau EX sont le cortex préfrontal-pfc, le contrôle-conflit-tâche, la prise de décision-risque et la réponse-inhibition-contrôle. Les cartes thématiques corrélées des réseaux fonctionnels Rfro et Lfro montrent un chevauchement assez variable avec le thalamus et les cartes thématiques. Cependant, le Rfo affiche un chevauchement avec presque tous les noyaux. En revanche, les cartes thématiques du réseau Lfro chevauchent les groupes de noyaux antérieur, intralaminaire, médian et latéral. Les cartes thématiques Rfro sont réponse-inhibition-contrôle, contrôle-conflit-tâche, mémoire-travail-wm et douleur-stimulation somatosensorielle. En revanche, les cartes thématiques Lfro sont le langage-lecture-mot et la fréquence-hz-ms. Contrairement aux cartes thématiques combinées, les cartes thématiques séparées présentent une meilleure impression de la fonction mentale associée aux noyaux de thalamus correspondants (Figs. 10-19 supplémentaires et note supplémentaire 3).

La caractérisation cytoarchitectonique du RSN montre des zones corticales spécifiques et se chevauchant, indiquant la multiplicité fonctionnelle des zones corticales. Les résultats relient la connectivité fonctionnelle du RSN cortical défini par le comportement avec les noyaux thalamiques définis histologiquement. De plus, tous les réseaux corticaux montrent une connectivité avec le thalamus avec une variation considérable (Fig. 3 supplémentaire). Le réseau frontopariétal montre la connectivité la plus élevée avec le thalamus, et le cervelet montre le moins. Les réseaux sensorimoteur, exécutif et en mode par défaut affichent également une connectivité plus élevée que le RSN restant.

En outre, l'analyse montre des différences hémisphériques dans la connectivité et l'analyse des sujets. Le texte suivant décrit la pertinence de la connectivité cortico-thalamique dans la première section. Les sections suivantes traitent de l'alignement de la connectivité RSN-thalamus des noyaux, des groupes de noyaux et de l'ensemble du thalamus avec la littérature. La dernière section traite enfin des résultats observés de l'analyse thématique. Une comparaison complète de tous les résultats est résumée dans la Fig. 5 supplémentaire.

Le thalamus agit comme un noyau central pour permettre le fonctionnement cortical continu. La dynamique corticale récurrente de la feuille corticale est entraînée à travers le thalamus également pendant le repos6. De plus, les différentes zones corticales qui sous-tendent le RSN peuvent communiquer via des voies trans-thalamiques pour maintenir l'activité en cours39.

La connectivité fonctionnelle spécifique aux noyaux avec chaque réseau donne un aperçu détaillé des contributions thalamiques sélectives de chaque réseau. L'affectation fonctionnelle des réseaux visuels médians MV est dédiée à la perception du mouvement, de la forme et de l'espace des objets. Cependant, cela ne se reflète pas dans les valeurs de corrélation et les cartes WTA, révélant que le recrutement thalamique de MV est minime dans des conditions d'yeux ouverts fixes.

Dans OV, l'implication bilatérale légèrement accentuée des noyaux pulvinar (Pul et PuL) est congruente avec les résultats selon lesquels la plupart des apports aux zones extrastriées V2, V3 et V4 proviennent du complexe pulvinar. De plus, contrairement au MV, la corrélation réduite de l'Hb peut indiquer que les informations ascendantes des zones du mésencéphale et du tronc cérébral sont supprimées dans l'OV.

Dans LV, une implication accrue des zones corticales dans l'IPL, les régions péricentrales et frontales s'est produite. Une raison sous-jacente est la croissance de la connectivité cortico-corticale des zones pariétales, comme le montrent plusieurs études anatomiques et d'imagerie40,41,42, permettant un traitement visuel complexe lié à la cognition du langage, à l'orthographe et au traitement sensorimoteur43. Néanmoins, l'apport du pulvinar a complètement disparu dans le thalamus par rapport à l'OV.

Le DMN est principalement actif pendant le repos et associé au repos éveillé44, à la rêverie, à la mémoire épisodique et à d'autres processus cognitifs44,45 ; toutes ces fonctions correspondent aux domaines comportementaux rapportés de cognition-mémoire-explicite et cognition-raisonnement12. Par analogie avec les zones corticales, les cartes de corrélation enferment les noyaux dans les groupes antérieur, médian, postérieur et pulvinar ; cependant, épargnant la plupart des noyaux intralaminaires. En particulier AD, AV, LD, MD, CL, Pv, LP, PuL et PuM sont accentués. Fonctionnellement, la corrélation du groupe des noyaux antérieurs est expliquée car ces noyaux sont associés au système limbique et comprennent principalement le réseau hippocampe-diencéphalique et parahippocampe-rétrosplénial46,47. Encerclent AM, AV et LD le réseau temporo-amygdale-orbitofrontal, qui intègre la sensation viscérale et l'émotion avec la mémoire sémantique et le comportement.

L'implication constante de CL - le plus grand noyau intralaminaire - est probablement due à sa projection sur le colliculus supérieur (SC), reliant les zones concernées par les mouvements oculaires, la fonction visuelle et la conscience48. L'implication de CL dans le DMN a déjà été notée49, et il a été suspecté que CL favorise la réémergence de la conscience via sa connexion avec les aires tegmentales ventrales (VTA).

Enfin, l'élévation LP et la forte corrélation de PuI et PuL reflètent les connexions avec les aires visuelles du lobe pariétal (SPL, IPL, IPS)50,51. Une correspondance similaire peut être suspectée pour PuM, reflétant une connectivité réciproque avec le gyrus temporal supérieur, le cortex cingulaire, l'amygdale et l'insula.

Le SM est impliqué dans l'action et l'exécution motrices, la perception somatosensorielle, la somesthésie et la perception de la douleur. Les connexions cortico-thalamiques impliquent les noyaux des groupes intralaminaire, postérieur, pulvinaire et latéral mais sont moins étendues que les noyaux de la ligne médiane. Surtout CM, Li/SG, les noyaux postérieurs, PuA, et les noyaux sensorimoteurs VPL, VM et VPI sont dominants. Ainsi, l'élévation du CM intralaminaire est remarquable car le CM appartient avec le noyau parafasciculus Pf au complexe noyaux truncothalamiques centromédian-noyaux parafasciculaires (CM-Pf). Les noyaux thalamiques intralaminaires sont le système de projection thalamique prototype avec des connexions majeures rejoignant le cortex cérébral via les ganglions de la base52. Plus précisément, CM projette les parties centrale et latérale du globus pallidus externus, du globus pallidus internus, de la substantia nigra et du noyau subthalamique53.

La corrélation entre Li/SG, Po et MGN peut être liée au traitement sensorimoteur et à la coordination visuomotrice. SG est souvent vu avec Li comme un seul complexe limitans-supra-géniculé (Li/SG)32,52 car les deux reçoivent des fibres spinothalamiques du SC, les étendant au complexe postérieur ventral (VP), et se projettent vers le noyau caudé54,55,56. Le noyau postérieur Po, situé à la face dorsolatérale de SG, semble faire partie du thalamus somatosensoriel32,52. La contribution du noyau pulvinaire antérieur (PuA) pourrait être causée par le traitement des informations somatosensorielles57 du lobe pariétal somatosensoriel post-central.

Enfin, l'implication de VPL, VPM et VPI reflète adéquatement leur participation au réseau SM, car le noyau postéro-ventral (VPL) reçoit des entrées somatosensorielles du tronc, des extrémités et de la tête, le noyau ventropostérieur (VPM) des afférences trigéminales ascendantes et les fibres du noyau postéro-inférieur (VPI) du pédoncule cérébelleux supérieur. De même, il respecte l'absence des noyaux moteurs VA et VM58 avec l'état de repos.

Bien que les zones corticales du réseau AU encerclent les principales zones bilatérales du lobe temporal, les cartes de corrélation thalamique sont, en moyenne, plutôt peu suspectes. Cependant, la légère dominance du côté droit de tous les noyaux est réduite dans la carte WTA, de sorte qu'il ne reste que les restes de Li / SG, MGN et des noyaux sensorimoteurs droits (VPL, VPM et VPI). De plus, semblable au SM, il affiche AU, suppression remarquable de l'Hb.

Le réseau EX comprenant le cortex préfrontal dorsolatéral bilatéral (DLPFC) et le cortex pariétal postérieur (PPC) sert de plaque tournante pour la maintenance et la manipulation de l'information et la prise de décision dans le comportement orienté vers un objectif59. Il est engagé lors de tâches cognitives nécessitant une attention externe, telles que la mémoire de travail, l'intégration relationnelle, l'inhibition de la réponse, le changement d'ensemble de tâches et plusieurs processus de pensée créative60.

Contrairement à l'implication quasi bilatérale des aires corticales, le thalamus présente une dominance légèrement droite, dans laquelle les noyaux intralaminaires, Po droit, MGN et PuM sont élevés. Cependant, les noyaux dominants sont Hb droit et LI/SG, atteignant une corrélation maximale, bien que presque absente de la carte WTA, tandis que les noyaux moteurs droits VA et VL58 survivent. L'interprétation fonctionnelle reste que l'engagement fort et sélectif de l'Hb droite et des noyaux Li/SG adjacents dans les cartes de corrélation est difficile. Anatomiquement, l'Hb se divise en deux sous-régions chez les mammifères : l'habenula médiale et latérale. L'habenula latérale est ainsi une source de signaux négatifs liés à la récompense dans les neurones dopaminergiques61, car elle relie le septum, l'hypothalamus, le cerveau antérieur basal, le globus pallidus et le cortex préfrontal aux systèmes dopaminergique, sérotoninergique et noradrénergique62. Par conséquent, il n'est pas surprenant que l'Hb fasse partie du réseau EX et soit impliquée dans les réponses comportementales à la douleur, au stress, à l'anxiété, au sommeil et à la récompense, et que son dysfonctionnement soit associé à la dépression, à la schizophrénie et à la psychose induite par la drogue63,64. En inhibant les neurones libérant de la dopamine, l'activation de l'Hb supprime également le comportement moteur65. Ainsi, en tant que structure hautement conservée dans le cerveau, l'Hb fournit un mécanisme fondamental pour la survie et la prise de décision. Cependant, la dominance du côté droit et la disparition de l'Hb dans la carte WTA ne peuvent s'expliquer qu'en partie par son volume relativement faible (26 voxels), qui pourrait faire face à un chevauchement avec d'autres noyaux. Cela peut également être dû au gabarit thalamique de l'atlas de Morel, qui utilise des gabarits bilatéraux identiques.

Le réseau RF comprend les aires pariétales et frontales droites mais aussi temporales ainsi que des parties du cortex moteur supplémentaire droit. Il contient un réseau actif à travers diverses tâches, y compris l'attention soutenue66, l'inhibition de la réponse67 et la régulation de l'excitation68, toutes impliquant des réseaux corticaux latéralisés à droite, ce qui suggère que ces régions servent des fonctions cognitives plus générales69.

Cependant, la participation thalamique du RF est légèrement dominante à gauche mais relativement également répartie sur tous les noyaux et ne présente aucune valeur aberrante majeure. Alors que la carte WTA révèle une distribution différente, comme MD gauche, CL, LP et tous les noyaux latéraux à l'exception de VPI sont dominants bilatéralement.

Cependant, l'implication minimale des noyaux en conjonction avec une légère dominance du côté gauche indique que la plupart des traitements sont effectués entre différentes zones corticales et les hémisphères sans implication thalamique. Néanmoins, la corrélation légèrement améliorée du MD gauche et du CL peut s'expliquer car les deux sont liés anatomiquement et fonctionnellement aux zones concernées par les mouvements oculaires, la fonction visuelle et la conscience. Plus précisément, MD reconnaît la mémoire et les réseaux corticaux de régulation, en particulier lorsque le maintien continu de l'activité et l'extension temporelle dans les zones du lobe frontal sont nécessaires70,71. De même, CL a une connectivité intrinsèque aux noyaux thalamiques antérieurs et reçoit des informations du système d'activation réticulaire du tronc cérébral.

Le réseau LF comprend principalement les zones pariétales, temporales et frontales de l'hémisphère gauche. Cependant, contrairement au réseau RF, un déplacement pariétal s'est produit de l'IPL et de l'IPS vers le SPL et les zones frontales. Fonctionnellement, le réseau LF est le plus fortement lié à la pensée relationnelle72 et a été associé à la compréhension du langage, car une diminution de la connectivité LF chez les patients victimes d'un AVC était associée à une altération de la fonction langagière dans leur capacité de compréhension73. Correspondant à la dominance corticale du côté gauche, la corrélation thalamique montre une dominance du côté gauche sans valeurs aberrantes importantes. La corrélation relativement homogène indique que la communication au sein du réseau frontopariétal gauche est principalement maintenue par un traitement cortico-cortical ipsilatéral sans participation thalamique. Par conséquent, dans la carte WTA, il ne reste aucune contribution substantielle.

La connectivité fonctionnelle spécifique au groupe thalamus majeur avec chaque réseau donne un aperçu détaillé des contributions spécifiques au groupe thalamique de chaque réseau (tableau supplémentaire 7). La connectivité la plus élevée du groupe antérieur avec le DMN indique des contributions connues de la mémoire et de l'attention74,75. Le LGN et le MGN sont principalement les noyaux relais avec le thalamus et présentent de manière intéressante la connectivité la plus élevée avec le réseau exécutif, ce qui correspond aux fonctions d'ordre supérieur suggérées du LGN76 et du MGN dans la cognition humaine77. Le réseau exécutif présente également la connectivité la plus élevée avec l'intralaminaire, ce qui correspond aux fonctions d'ordre supérieur connues et aux études de connectivité anatomique78,79,80. Le réseau SM présente la connectivité la plus élevée avec les groupes postérieur, pulvinar et latéral au repos32,81. Cela peut être, entre autres raisons, dû aux interactions cortico-corticales nécessaires pour maintenir l'activité en cours82,83,84. La dynamique corticale récurrente maintenue via les noyaux thalamiques et les voies trans-thalamiques peut être à la base de la connectivité plus élevée entre Li/SG, groupe de la ligne médiane et le réseau auditif au repos. Cependant, beaucoup de travail est prévu pour relier l'hypothèse suggérée et les spéculations dans la discussion afin de forger un rôle mécaniste et causal clair des interactions cortico-thalamiques.

Le classement de la connectivité du réseau montre un engagement variable du thalamus avec les réseaux (Fig. 4). Le réseau frontopariétal droit montre la connectivité la plus élevée avec le thalamus au repos. Il est suggéré que les deux réseaux frontopariétaux jouent un rôle dans la cognition de haut niveau et les tâches comportementales adaptatives, c'est-à-dire la mémoire de travail, le raisonnement, le changement d'ensemble, l'inhibition de la réponse, l'attention sélective et la résolution de problèmes85. Les trois réseaux visuels s'alignent presque ensemble, suggérant une connectivité cortico-thalamique similaire dans des conditions d'yeux ouverts. Le cervelet présente le moins de connectivité au repos, indiquant peut-être son rôle inférieur au repos. Cependant, des investigations similaires sont nécessaires dans les examens d'IRMf de tâche pour mieux interpréter la communication spécifique au réseau avec le thalamus.

La relation de cartographie comportementale à l'aide de l'analyse thématique a révélé des corrélations distinctes, qui sont en partie associées à des noyaux de thalamus identiques, suggérant les divers aspects comportementaux et fonctionnels du thalamus (Fig. 9 et Fig. 10 à 19 supplémentaires).

Cependant, les réseaux fonctionnels CB, SM et Rfro se chevauchent avec des noyaux similaires dans une étendue spatiale variable, avec des cartes thématiques presque spécifiques au réseau. Les trois réseaux visuels possèdent un traitement spécifique au comportement mais se chevauchent avec les groupes de noyaux postérieurs et pulvinaires. Plus précisément, le groupe des noyaux pulvinar est impliqué dans la facilitation du traitement visuel dans le cortex1,31,86. Cependant, la cartographie des sujets montre son chevauchement avec les sujets de Rfro, SM, CB, DMN et les trois réseaux visuels. Cette découverte suggère que les noyaux pulvinar possèdent un rôle comportemental plus important que précédemment noté87,88. Cependant, des preuves récentes89,90,91 et la connectivité du pulvinar avec les zones pariétales et frontales86 suggèrent la validité de notre analyse thématique.

De plus, les noyaux de thalamus spécifiques au relais ne sont pas seulement associés à des cartes de sujets comportementaux spécifiques au relais, mais également à diverses tâches mentales d'ordre supérieur. Par exemple, le réseau Rfro chevauche le chevauchement des noyaux des groupes postérieur et latéral et est associé aux cartes thématiques contrôle-conflit-tâche, mémoire-travail-wm et réponse-inhibition-contrôle. Ces observations thématiques suggèrent que le thalamus fonctionne par analogie avec un ordinateur, où de nombreux logiciels avec un contenu fonctionnel différent peuvent fonctionner en utilisant les mêmes composants de processeur.

L'analyse topographique du neurosynth s'appuie sur les cartes cortico-fonctionnelles disponibles publiées en 2009 par Smith et al.12. Par conséquent, la cartographie de la fonction mentale avec l'analyse de cartographie thématique neurosynth offre une compréhension supplémentaire de l'association comportementale cortico-thalamique. En résumé, l'étude ajoute à la connaissance actuelle des interactions cortico-thalamiques en ajoutant l'idée que certains sujets partagent des noyaux identiques. En outre, l'analyse indique également des différences de latéralité hémisphérique.

La comparaison de différentes cartes corticales de thalamus corrélées au RSN, du pourcentage de connectivité, du gagnant prend tout et des cartes thématiques associées a révélé une correspondance approximative, ainsi que certaines différences spécifiques (Fig. 5 à 9 supplémentaires).

Les observations de l'étude restent provisoires en raison de limites. Le chevauchement considérable de la plupart des RSN, en particulier dans les zones pariétales et frontales occipitales, provoque un chevauchement substantiel de l'activité thalamique et diminue la spécificité des valeurs de corrélation obtenues. Deuxièmement, l'attribution des zones corticales du RSN à l'aide des atlas logiciels disponibles en FLS est limitée car (i) elle repose sur un échantillon limité de 36 sujets, (ii) un réseau de saillance séparé n'existe pas et (iii) le cervelet RSN chevauche légèrement avec les cortex visuels, (iv) le JHA n'inclut pas les principales parties du lobe temporal frontal et inférieur.

En ce qui concerne l'anatomie, l'atlas des noyaux thalamiques est basé sur six cartes dérivées de piles de sections de cerveau traitées histologiquement en combinant trois séries différentes des hémisphères droit et gauche pour construire un modèle de rendu de surface tridimensionnel unique de 29 principaux noyaux thalamiques92. Par conséquent, le modèle de chaque noyau est appliqué aux deux hémisphères et ne peut donc pas être considéré comme un échantillon représentatif d'une population plus large93,94,95. En raison de la grande variation de taille des noyaux (min : MV : 14 et PuA : 376 voxel) et des différences de latéralité suspectées, l'affectation correcte de chaque noyau aux réseaux corticaux est limitée et une source d'erreurs non résolue. De plus, on ne sait toujours pas si les modèles histologiquement définis reflètent les propriétés fonctionnelles de la connectivité cortico-thalamique, car la plupart des noyaux possèdent des connexions internes intenses et peuvent même être encore plus séparés dans différents domaines fonctionnels et/ou plus petits.

Comme l'âge et le sexe, les variables motrices, sensorielles, limbiques, cognitives d'une personne et peut-être de nombreuses autres variables peuvent façonner la configuration des noyaux thalamiques. L'utilisation de l'atlas des morilles ignore cette variabilité intrinsèque concernant la latéralité comme différences interindividuelles. Cela limite donc la qualité des observations faites au niveau de chaque noyau thalamique. Bien qu'une méthode de segmentation comme THOMAS96 utilise des séquences IRM spécialisées pour segmenter les noyaux du thalamus, ce schéma d'acquisition raffiné n'est pas disponible dans l'ensemble de données HCP. Les images structurelles HCP dépeignent les limites des noyaux comme plus continues que les images MPRAGE annulées WM montrées à 7 ou 3 T96. Le remplacement de l'analyse présentée dans le manuscrit par THOMAS96 pourrait mieux illustrer l'anatomie thalamique interindividuelle et ainsi aboutir à un modèle de connectivité cortico-thalamique raffiné. Par conséquent, THOMAS96 reste un choix significatif pour une étude future.

Enfin, l'évaluation des différences de connectivité cortico-thalamique au repos et leur affectation aux noyaux thalamiques représente une approche simple et quelque peu grossière pour déduire leur rôle spécifique de concert avec le RSN cortical. De plus, l'étude n'a pas évalué les différences interindividuelles. Il existe des trésors non révélés d'informations soulignant et respectant la variabilité interindividuelle, qui devraient être poursuivies plus avant dans le cadre d'un effort de recherche.

En fin de compte, la corrélation fonctionnelle n'implique pas de causalité97. Car les mesures rsfMRI ne sondent que les signaux de basse dimension contrairement à l'immensité du potentiel de communication dans le cerveau97. Par conséquent, la clarté causale est compromise. Il peut y avoir des informations sur la causalité dans cette connectivité fonctionnelle, mais pas une réalité causale en raison de la dépendance aux mesures rsfMRI de faible dimension. Cependant, l'étude de l'activité en cours, c'est-à-dire les signaux de l'état de repos à l'aide de l'analyse de corrélation, joue un rôle essentiel dans la détermination des fonctions corticales et ne doit donc pas être ignorée.

Les données ont été sélectionnées à partir de l'ensemble de données HCP98, et 730 ensembles de données ont été choisis, qui sont passés par le pipeline d'acquisition IRM complet des sessions structurelles, 4 états de repos et 7 tâches (voir protocole d'imagerie : https://protocols.humanconnectome.org/HCP/3T/imaging-protocols.html). Les 730 sujets comprenaient 329 hommes et 401 femmes âgés de 22 à 37 ans (693 droitiers et 37 gauchers).

HCP a obtenu le consentement éclairé des participants. De plus, les participants ont été autorisés à partager leurs données sur Internet, c'est-à-dire ConnectomeDB, pour une utilisation par d'autres scientifiques ou le grand public avec un numéro de code98,99. Le numéro de code permet de préserver leur confidentialité.

L'organigramme décrit les principales étapes de traitement (Fig. 10). L'analyse des données étudie d'abord les affectations anatomiques des cartes Smith-10, avec trois atlas disponibles. Ensuite, des cartes Smith-10 sont utilisées pour étudier la connectivité avec le thalamus. L'analyse de la connectivité du thalamus représente des cartes à effets fixes et une analyse du pourcentage de connectivité avec l'ensemble du thalamus, des groupes de noyaux et des noyaux. De plus, le pourcentage de connectivité des noyaux cœur-matrice a été analysé. De plus, la connectivité la plus forte a été explorée en utilisant l'approche du gagnant qui prend tout. Enfin, une analyse distincte décode l'association spécifique au réseau avec les cartes thématiques neurosynth.

Workflow résumé en fonction des étapes réalisées. (1) La première analyse porte sur les affectations anatomiques des cartes Smith-10. (2–6) Analyse de corrélation entre les réseaux fonctionnels à grande échelle (Smith-10) et le thalamus. 2 : Les étapes de prétraitement mentionnées décrivent les principales étapes de l'illustration graphique. Le pipeline de traitement minimal HCP comprend un aperçu plus détaillé du flux de travail de prétraitement (voir les figures 7 et 8 dans Glasser et al.110), l'analyse des sujets de Smith-10 et la visualisation de sujets hautement corrélés dans le thalamus. Les figures sont conçues à l'aide de biorender.

Nous avons calculé les affectations anatomiques de 10 cartes cérébrales en effectuant une analyse de chevauchement en pourcentage avec l'atlas histologique de Juelich (JHA)100,101,102, l'atlas cortical de Harvard-Oxford (HOA)103,104,105,106 et l'atlas de Brodman (BAA). Nous avons repris les labels JHA et HOA du répertoire atlas FSL107. Le BAA a été extrait du répertoire de modèles micron108. Les modèles d'atlas correspondants ont été utilisés pour l'analyse du pourcentage de chevauchement. Les cartes cérébrales ont été seuillées à 0,2 à l'aide de fslmaths pour supprimer les corrélations parasites généralisées. Les étiquettes JHA ont été extraites à l'aide des étiquettes de l'atlas à probabilité maximale. L'analyse du pourcentage de chevauchement tient compte du pourcentage de chevauchement des étiquettes de l'atlas avec les cartes cérébrales Smith-10. Ainsi, le chevauchement présenté représente le pourcentage de chevauchement des étiquettes JHA, HOA et BAA (tableaux supplémentaires 1 à 3) avec chaque carte Smith-10. Dans un premier temps, l'analyse a déterminé le chevauchement entre chaque carte Smith-10 avec les étiquettes de l'atlas. Dans l'étape suivante, le pourcentage de chevauchement a été déterminé en divisant le nombre de voxels qui se chevauchent dans l'étiquette par le nombre total de voxels dans l'étiquette de l'atlas.

Les cartes de volume cortical RSN ont été seuillées (<2) et cartographiées sur l'atlas de surface Conte69 32 K109 pour les hémisphères gauche et droit. La somme du volume des sommets a été calculée à l'aide de l'atelier connectome. L'analyse de la connectivité repose sur l'espace volumique. Les cartes de surface ont été calculées uniquement pour la visualisation RSN pour une meilleure représentation.

Les 10 cartes de l'état de repos cortical ont été obtenues à partir du travail du réseau fonctionnel cortical Smith-1012 (https://www.fmrib.ox.ac.uk/datasets/brainmap+rsns).

Les données prétraitées et débruitées par ICA ont été extraites de la base de données HCP à l'aide de FSL-Fix. Le pipeline de prétraitement est discuté dans l'article Glasser110. Le bruit dans les données HCP, c'est-à-dire les effets du mouvement, la physiologie non neuronale, les artefacts du scanner et d'autres sources de nuisance, a été supprimé à l'aide d'un classificateur basé sur l'apprentissage automatique, c'est-à-dire FSL-Fix111,112. Les données ont été lissées avec un noyau gaussien de 3,5 mm à l'aide de fslmaths.

Les cartes corticales Smith-10 ont été seuillées à 0,2 et séparées pour chaque hémisphère cérébral afin de déterminer leurs corrélations cortico-thalamiques ipsilatérales. Le FSL fMRI Resting State Seed-based Connectivity (FSL-SBCA)113 a été utilisé pour calculer des corrélations partielles entre les réseaux d'état de repos corticaux ipsilatéraux et le thalamus ipsilatéral séparément pour chaque session pour chaque sujet dans les ensembles de données rfMRI.

L'analyse de corrélation a abouti à une carte distincte pour chaque RSN dans chacune des quatre sessions rsfMRI chez chaque sujet. Chaque voxel représentait la valeur de corrélation pour le réseau cortical respectif. La corrélation pour tous les réseaux a été additionnée, puis chaque carte de réseau unique a été divisée par la somme de toutes les cartes résultant en des cartes normalisées. De plus, une analyse à effet fixe entre les sujets a été réalisée.

Chaque carte de groupe 4D normalisée contenait dix valeurs pour chaque voxel représentant une contribution relative à chaque réseau. Nous avons additionné les valeurs dans chaque noyau thalamique pour chaque réseau cortical. La somme de chaque noyau a été divisée par la somme totale pour les mêmes noyaux sur tous les réseaux. Le rapport résultant (multiplié par 100) a déduit la contribution en pourcentage de la communication de chaque noyau thalamique à chaque réseau cortical pendant le repos. Les valeurs de pourcentage de connectivité spécifiques aux noyaux ont ensuite été regroupées pour déterminer leur pourcentage de connectivité spécifique au groupe de noyaux. De plus, le pourcentage de connectivité total du thalamus a été déterminé pour chaque réseau fonctionnel en calculant d'abord la somme spécifique au réseau dans l'ensemble du masque de thalamus et en divisant par la somme sur tous les réseaux, puis en multipliant par 100.

Les corrélations les plus fortes à chaque voxel ont été calculées en utilisant l'approche WTA sur les cartes de groupe à effet fixe. L'analyse des différences hémisphériques a été effectuée en soustrayant chaque groupe gagnant droit de chaque groupe gagnant gauche.

Analyse des correspondances histologiques : chevauchement des dés Les affectations spatiales du cluster WTA ont été déterminées pour allouer leurs noyaux thalamiques sous-jacents92.

Les valeurs de pourcentage de connectivité de chaque noyau (tableau supplémentaire 4) ont été regroupées dans leurs groupes de noyaux de noyau et de matrice correspondants. À l'étape suivante, un test statistique a été effectué pour déterminer la différence entre toutes les valeurs de connectivité en pourcentage dans le groupe central et matriciel à l'aide de R, c'est-à-dire i) test t à deux échantillons : t.test(core, matrix), ii) test de somme de rang de Wilcoxon : Wilcox.test(core, matrix, paired = FALSE, alternative = "two.sided"). Voir les résultats détaillés et la discussion dans la note complémentaire 2.

La méta-analyse thématique de neurosynth36,37 a été réalisée à l'aide du package python NiMARE114. Le flux de travail NiMARE python a d'abord téléchargé l'ensemble de données neurosynth LDA50. La deuxième étape a converti l'ensemble de données téléchargé en fichier d'ensemble de données NiMARE. Dans la troisième étape, le décodeur de corrélation a été formé. Dans la quatrième étape, le réseau fonctionnel à grande échelle Smith-10 a été décodé (Fig. 8 et données supplémentaires 1).

Les cartes thématiques hautement corrélées (p < 0, 001) au sein de chaque réseau fonctionnel Smith-10 ont été combinées (> ± 0, 2 corrélation / r) pour représenter la contribution spécifique au thalamus (Fig. 9). Dans la dernière étape, la contribution des noyaux spécifiques au thalamus a été attribuée dans le thalamus92 en calculant le pourcentage de chevauchement (Fig. 9 et Tableau supplémentaire 11). De plus, la représentation séparée de chaque carte thématique révèle des associations détaillées spécifiques à un sujet avec le thalamus (Figs. 10–19 supplémentaires/Tableau 12/Note 3).

L'analyse de corrélation a abouti à une carte distincte pour chaque RSN dans chacune des quatre sessions rsfMRI chez chaque sujet. Chaque voxel représentait la valeur de corrélation pour le réseau cortical respectif. La corrélation pour tous les réseaux a été additionnée, puis chaque carte de réseau unique a été divisée par la somme de toutes les cartes résultant en des cartes normalisées. De plus, une analyse à effet fixe entre les sujets (n = 730) a été réalisée à l'aide du FLS. Dans la comparaison du noyau et de la matrice, les valeurs de connectivité en pourcentage de chaque noyau de chaque groupe (tableau supplémentaire 4) pour le thalamus gauche et droit ont été testées à l'aide du logiciel R avec un test t à deux échantillons et un test de somme de rang de Wilcoxon, c'est-à-dire (i) test t à deux échantillons : t.test (noyau, matrice), (ii) test de somme de rang de Wilcoxon : test de Wilcox .face"). Enfin, les cartes thématiques ont été seuillées p 0,001 (fonction FSL ptoz pour cela (ptoz 0,001 −2, où 0,001 est la valeur p et −2 utilise une conversion bilatérale).

De plus amples informations sur la conception de la recherche sont disponibles dans le résumé des rapports de recherche sur la nature lié à cet article.

Les ensembles de données analysés au cours de la présente étude sont disponibles dans le référentiel du projet Human connectome (http://www.humanconnectomeproject.org/). L'étude a été réalisée en accord avec les conditions d'utilisation des données en accès libre du consortium WU-Minn HCP du projet Connectome humain. L'étude a utilisé des ensembles de données du projet Connectome humain (HCP). Nous avons obtenu l'autorisation d'utilisation des données HCP en vertu des conditions d'utilisation des données ouvertes. Par conséquent, aucune autre approbation éthique n'était requise. Le projet HCP (https://www.humanconnectomeproject.org/) est une initiative ouverte du NIH et dispose de l'approbation éthique requise pour l'acquisition de données et la distribution publique. Les données source pour les diagrammes de la figure sont disponibles dans les données supplémentaires 2. De plus, toutes les données source visualisées dans les figures sont disponibles sur : https://figshare.com/articles/journal_contribution/Thalamus_Communications_Biology_paper_data_and_code/21231875

L'analyse a été effectuée à l'aide du logiciel accessible au public. La bibliothèque du logiciel FSL a été utilisée pour la corrélation et l'analyse statistique. https://fsl.fmrib.ox.ac.uk/fsl/fslwiki. Analyse du sujet : https://nimare.readthedocs.io/en/latest/index.html. Visualisation du cortex et du thalamus : https://www.humanconnectome.org/software/connectome-workbench. Codes de visualisation : Figs. 1, 3, 4a, b, 9 et Figs supplémentaires. 1/2/4/5/6 ont été visualisés à l'aide des données fournies dans Microsoft Excel. Le code de la Fig. 1 (à l'aide de connectome workbench), de la Fig. 4c (à l'aide de R-Studio) et de la Fig. 3 supplémentaire (à l'aide de python-seaborn) est disponible sur : https://figshare.com/articles/journal_contribution/Thalamus_Communications_Biology_paper_data_and_code/21231875.

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Les données ont été fournies par le Human Connectome Project, WU-Minn Consortium (Chercheurs principaux : DC Van Essen et K. Ugurbil ; 1U54MH091657), financé par les 16 instituts et centres des NIH qui soutiennent le NIH Blueprint for Neuroscience Research ; et par le McDonnell Center for Systems Neuroscience de l'Université de Washington. Nous remercions Julio Peraza pour son aide dans l'utilisation de la bibliothèque python NiMARE pour l'analyse de sujets. Ce travail a été soutenu par la DFG (Grant number GZ : GR 833/13-1).

Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL.

Institut Max Planck de cybernétique biologique, Tübingen, Allemagne

Vinod Jangir Kumar, Klaus Scheffler & Wolfgang Grodd

Institut Donders pour le cerveau, la cognition et le comportement, Centre de neuroimagerie cognitive, Université Radboud, Nimègue, Pays-Bas

Christian F. Beckmann

Département de résonance magnétique biomédicale, Hôpital universitaire de Tübingen, Tübingen, Allemagne

Klaus Scheffler

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VJK a effectué l'évaluation des données ; la méthode d'analyse s'appuie sur le travail de CBVJK, KS, CFB, et WG a fait la rédaction et les corrections.

Correspondance à Vinod Jangir Kumar.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

Communications Biology remercie Hao-Ting Wang et les autres examinateurs anonymes pour leur contribution à l'examen par les pairs de ce travail. Rédacteurs principaux en charge : Camille Maumet et George Inglis.

Note de l'éditeur Springer Nature reste neutre en ce qui concerne les revendications juridictionnelles dans les cartes publiées et les affiliations institutionnelles.

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Réimpressions et autorisations

Kumar, VJ, Beckmann, CF, Scheffler, K. et al. Les noyaux thalamiques relais et d'ordre supérieur montrent une association fonctionnelle entrelacée avec les réseaux corticaux. Commun Biol 5, 1187 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-04126-w

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Reçu : 22 février 2022

Accepté : 18 octobre 2022

Publié: 04 novembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s42003-022-04126-w

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