La préservation intestinale chez un dinosaure ressemblant à un oiseau soutient le conservatisme dans l'évolution du tube digestif chez les théropodes

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 19965 (2022) Citer cet article

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Les dromaeosauridés étaient des dinosaures ressemblant à des oiseaux avec une écologie prédatrice connue pour se nourrir de poissons, de mammifères et d'autres dinosaures. Nous décrivons Daurlong wangi gen. et sp. nov., un dromaeosauridé du Crétacé inférieur Jehol Biota de Mongolie intérieure, Chine. La conservation exceptionnelle de ce spécimen comprend une grande couche bleuâtre dans l'abdomen qui représente l'une des rares occurrences de restes intestinaux chez les dinosaures non aviaires. Phylogénétiquement, Daurlong niche parmi une lignée d'espèces de Jehol Biota à bras courts plus proches des eudromaeosaures que des microraptorines. La correspondance topographique entre l'intestin exceptionnellement préservé dans le Scipionyx plus souche et les restes dans le Daurlong plus ressemblant à un oiseau fournit un cadre phylogénétique pour déduire l'étendue du tractus intestinal chez d'autres théropodes dépourvus de tissus viscéraux fossilisés. L'organisation gastro-intestinale est conservatrice chez les dinosaures faunivores, avec l'évolution d'un tube digestif ressemblant à un oiseau limité aux théropodes avialans.

Les Dromaeosauridae sont un clade de dinosaures théropodes de petite à moyenne taille connus du Crétacé des deux hémisphères1. Le biote Jehol du Crétacé inférieur du nord-est de la Chine a fourni une riche diversité de dromaeosauridés, dont la majorité faisait référence aux Microraptorinae2,3,4,5,6,7. Les affinités de deux autres dromaeosauridés du Jehol Biota, Tianyuraptor ostromi6 et Zhenyuanlong suni7, sont plus problématiques. Ces dromaeosauridés partagent certaines caractéristiques dérivées avec Microraptorinae7, mais ils diffèrent par des membres antérieurs relativement plus courts et une taille corporelle plus grande, rappelant d'autres dromaeosauridés laurasiens (c'est-à-dire Eudromaeosauria1). L'abondance des dromaeosauridés de Jehol Biota, lorsqu'elle n'est pas due à une répartition taxonomique excessive1, peut s'expliquer écologiquement en supposant une ségrégation de niche et en évitant la concurrence directe des ressources. Cette interprétation paléoécologique est étayée par la diversité de la taille corporelle, des spécialisations cranio-dentaires et appendiculaires rapportée chez ces taxons1,2,3,4,5,6,7. Nous décrivons ici un nouveau dromaeosauridé du Crétacé inférieur de la localité de Pigeon Hill, Mongolie intérieure (Chine), qui montre le premier cas de conservation intestinale dans une lignée de théropodes très proche de l'ascendance aviaire.

Abréviation institutionnelle : IMMNH, Inner Mongolia Museum of Natural History, Hohhot, Chine.

Dinosauria, Theropoda, Dromaeosauridae, Daurlong wangi gen. et sp. nov.

Holotype IMMNH-PV00731, un dromaeosauridé presque complet (Figs. 1, 2, Informations supplémentaires).

Holotype Daurlong Wangi. (a), spécimen entier. (b), crâne. (c), détail de la région orbitale. (d), restes de plumes associés aux vertèbres thoraciques. (e), squelette d'anoure. Barres d'échelle : 20 mm (b), 10 mm (c).

Éléments sélectionnés de l'holotype Daurlong wangi. (a), cou et région pectorale. (b), série thoraco-sacrée. (c), partie ventrale de la région du ventre. (d), queue. Abréviations : ca, caudothèque ; cc, centre caudal ; co, coracoïde ; cv, vertèbres cervicales ; dr, côte dorsale ; dv, vertèbres dorsales ; f, plumes ; fe, fémur ; ga, gastralia ; I-/II-/III-, phalanges ; il, ilion ; est, ischion ; mc, métacarpien ; pu, pubis ; sc, omoplate ; st, sternum, sr1, côte sternale1, sv, vertèbres sacrées. Barres d'échelle en (ac) = 20 mm.

Localité et horizon Pigeon Hill, bannière autonome de Morin Dawa Daur, région autonome de Mongolie intérieure (N 48°39′40,76″/E 123°52′ 41,15″) ; Formation de Longjiang, Crétacé inférieur.

Étymologie Le nom du genre est dérivé de la nation Daur et du chinois 龙 ("lóng") pour "dragon". Le nom de l'espèce rend hommage à M. Wang Junyou, directeur de l'IMMNH.

Diagnostic Dromaeosauridé de taille moyenne avec (autapomorphies marquées par un astérisque) : branche sous-narial mince du prémaxillaire s'étendant caudalement bien au-delà des naris externes ; grand évidement promaxillaire trapézoïdal placé à l'angle rostroventral de la fosse antorbitaire* ; fosse maxillaire grande, peu profonde et située caudodorsally, de sorte que la pila promaxillaris est plus large que la pila interfenestralis* ; transition étagée de la surface sous-cutanée de la branche ventrale maxillaire à la fosse antorbitaire ; extrémité distale en forme d'éventail de la première côte sternale*. Diagnostic différentiel : Daurlong diffère en outre de Tianyuraptor car il porte des dents maxillaires plus longues et plus robustes et un cubitus plus robuste. Daurlong diffère en outre de Zhenyuanlong car il n'a pas de branche ventrale piquée de la fosse antorbitaire, manque de marges distales nettement concaves dans les couronnes dentaires maxillaires, porte une omoplate courbée, un rayon plus robuste et un chevauchement plus large du carpe semi-lunaire sur le métacarpien II (Fig. 3).

Diagnostic de Daurlong wangi. Spécimen IMMNH-PV00731. Crâne (a, b), omoplate gauche (c), sternum et main gauche (d, e), membre antérieur droit (f). Reconstruction en (g) par M. Auditore (CC-BY 4.0). Combinaison de caractéristiques diagnostiques pour D. wangi : 1, branche sous-narienne mince du prémaxillaire s'étendant caudalement bien au-delà de la naris externe ; 2, grand évidement promaxillaire trapézoïdal placé à l'angle rostroventral de la fosse antorbitaire ; 3, fosse maxillaire grande, peu profonde et située caudodorsally, de sorte que la pila promaxillaris est plus large que la pila interfenestralis ; 4, surface sous-cutanée étagée de la branche ventrale du maxillaire supérieur ; 5, absence de branche ventrale piquée de la fosse antéorbitaire ; 6, dents maxillaires robustes en forme de crocs avec marges distales droites à légèrement convexes de la couronne ; 7, extrémité distale de la première côte sternale en forme d'éventail. 8, omoplate courbée ; 9. radius et cubitus plus robustes que n'importe quel élément manuel ; 10. large chevauchement du carpe semi-lunaire sur le métacarpien II. En D, la zone grise indique le sternum, les zones noires indiquent les éléments de la main gauche. Abréviations : af, fosse antorbitaire ; de, dentaire ; ju, jugal ; la, lacrymal ; ma, maxillaire ; na, nasal ; pm, prémaxillaire ; su, surangulaire. Barre d'échelle en G = 10 cm.

L'holotype de Daurlong wangi est un squelette presque complet et articulé d'une longueur d'environ 150 cm (Fig. 1). Une partie de la cage thoracique et la région gastrique correspondante sont recouvertes par le membre antérieur gauche (des segments de l'humérus et de l'avant-bras manquent) et ont subi un certain écrasement lors de la diagenèse. Le spécimen mesure 85 % de la taille de l'holotype6 de Tianyuraptor ostromi, 93 % de la taille de l'holotype de Zhenyuanlong suni7 et entre 115 et 350 % de la taille des microraptorines de Jehol Biota5,8. Le crâne est presque parfaitement articulé, à l'exception de la branche nasale manquante du prémaxillaire gauche et des parties dorsales partiellement déplacées des branches nasales et lacrymales droites (Figs. 1, 3). Un déplacement similaire des voies nasales et lacrymales est visible dans l'holotype de Zhenyuanlong7. Le crâne mesure environ 94 % de la longueur du fémur, ce qui est comparable à la plupart des taxons (par exemple, Halszkaraptor, Microraptor et Saurornitholestes) dont les crânes mesurent environ 92 à 95 % de la longueur du fémur8,9,10,11,12,13. À Zhenyuanlong, le crâne mesure environ 86 % de la longueur du fémur7, et à Tianyuraptor, le crâne est plus long que le fémur6. Chez Bambiraptor et Sinornithosaurus, le crâne est environ 103 à 105 % plus long que le fémur11. Chez Velociraptor, le crâne mesure entre 117 et 128 % de la longueur du fémur, en raison du museau relativement allongé10. La marge rostrale du prémaxillaire forme un angle droit avec la marge occlusale, similaire à Velociraptor, Zhenyuanlong et Saurornitholestes2,10,12, différant des prémaxillaires moins profonds avec un coin rostroventral aigu chez Microraptor et Sinornithosaurus4,11 et du prémaxillaire platyrostral peu profond de Halszkaraptor13. Le processus sous-narial du prémaxillaire s'étend de manière caudodorsale bien au-delà de la marge caudale des narines externes, comme chez Velociraptor et Linheraptor12,14, à la différence des processus relativement plus courts chez Microraptor et Zhenyuanlong2,5. Saurornitholestes montre une condition intermédiaire. La naris externe est relativement petite, en forme de larme avec le long axe dirigé caudodorsally, semblable à Zhenyuanlong7 et différente de la naris externe relativement plus grande chez Microraptor4. Chez les eudroméosaures, la naris externe est relativement plus courte et son grand axe est subparallèle à la marge orale10,12.

La partie sous-cutanée de la branche rostrale du maxillaire est relativement petite et triangulaire, plus haute que longue et similaire à Zhenyuanlong7 et Wulong15, à la différence de la branche relativement plus allongée de Halszkaraptor13, Microraptor4 et de certains eudromaeosaures14,16,17. La fosse antorbitaire est grande, plus longue que haute et couvre plus des deux tiers du maxillaire, semblable à Zhenyuanlong et Wulong7,15, différant de l'excavation relativement plus courte observée chez certains eudromaeosaures (par exemple, Acheroraptor17). Comme chez Zhenyuanlong, le bord rostral de la fosse antorbitaire se situe au niveau de la deuxième dent maxillaire, plus rostral que chez les autres dromaeosauridés4,7,12. La fenêtre promaxillaire est relativement grande, comme chez les autres dromaeosauridés de Jehol Biota6 et est placée à côté du coin rostroventral de la fosse antorbitaire, à la différence de la fenêtre plus caudale chez Sinornithosaurus et Zhenyuanlong7,11. Chez Microraptor, la fenêtre promaxillaire est plus étroite du côté rostrocaudal et allongée du côté dorsoventrale4. La fenêtre promaxillaire est trapézoïdale en vue latérale, avec des marges droites rostrale, caudale et ventrale, et une marge dorsale inclinée caudodorsalement. L'évidement maxillaire est une grande fosse peu profonde délimitée par des crêtes courbes parallèles au bord rostral de la fenêtre antorbitaire. Le pila promaxillaris est rostrocaudalement plus large que le pila interfenestralis (informations supplémentaires), une condition différenciant Daurlong à la fois de Tianyuraptor et de Zhenyuanlong, qui montrent un pila promaxillaris relativement plus étroit6,7. Chez les microraptorines4,11, la zone autour de la pila promaxillaris et la région sous la fenêtre antorbitaire sont creusées par une série de petites fosses et crêtes, absentes à Daurlong. La branche caudoventrale de la fosse antorbitaire n'a pas les fosses et les crêtes présentes dans Zhenyuanlong7. La surface sous-cutanée peu profonde dorso-ventralement de la branche ventrale est séparée de la fosse antorbitaire par une marge étagée, différente de Zhenyuanlong qui montre un rebord antorbitaire distinct7. Comme chez les autres dromaeosauridés17,18,19, la paroi post-antrale est largement exposée en vue latérale.

Le lacrymal est en forme de T comme chez la plupart des droméosauridés4,10,11,12. Le frontal contribue largement à la marge dorsale de l'orbite. L'orbite est de forme ovoïde avec le grand axe dirigé rostroventralement-caudodorsalement (Fig. 1). L'anneau scléral est presque complètement préservé à l'intérieur de l'orbite. Son axe dorso-ventral coïncide avec celui de la fenêtre orbitaire, et n'apparaît pas significativement déformé, permettant une mesure précise de ses diamètres interne et externe. L'anneau scléral est large (diamètre externe environ 93% du diamètre orbitaire) et modérément élancé. La branche rostrale de la postorbitale est retournée, formant un angle obtus avec la branche caudale, qui est plutôt perpendiculaire à la branche ventrale. Les éléments de la partie caudale du crâne sont mal conservés. Le dentaire présente un rapport longueur/profondeur d'environ 8, proportionnellement intermédiaire entre les conditions plus graciles du Microraptor et du Velociraptor, et le dentaire relativement plus robuste du Saurornitholestes4,10,12. La marge dorsale est inclinée rostroventralement à son extrémité la plus rostrale, puis, caudale à la deuxième alvéole, elle est parallèle à la majeure partie de la marge ventrale, comme chez la plupart des dromaeosauridés non dromaeosaurines4,10. La marge ventrale du dentaire se rétrécit progressivement de manière rostrodorsale à partir du sixième rostral de l'os, puis s'incline caudodorsale le long du tiers caudal. Les éléments postdentaires de la mandibule sont mal conservés.

La couronne dentaire prémaxillaire unique conservée n'est pas dentelée, porte un sommet pointu et est légèrement incurvée distalement près du sommet. Dix dents sont conservées au maxillaire, avec une dent supplémentaire manquante. Les couronnes sont plus robustes et allongées que celles de Tianyuraptor6. Les dents maxillaires moyennes sont les plus longues et ressemblent à des crocs, similaires à celles de Microraptor4. Les couronnes des deuxième, quatrième et dernière dents maxillaires conservées portent des dentelures denses le long de leurs carènes distales. Toutes les dents maxillaires sont en forme de lame et seulement légèrement incurvées distalement près de l'apex, à la différence des dents plus incurvées de Zhenyuanlong7. Six dents dentaires peuvent être reconnues. Elles sont beaucoup plus petites que les dents maxillaires. Dix vertèbres cervicales sont conservées en articulation, mais mal conservées (Fig. 2). Les épines neurales crâniennes de la série dorsale sont rectangulaires et fortement inclinées caudodorsalement. Les épines neurales caudales de la série dorsale sont de forme carrée, avec leur grand axe orienté dorsalement, presque à la verticale du centre correspondant (Fig. 2). Le sacrum comprend six vertèbres. Les sutures le long du centra sacré sont oblitérées, à l'exception d'une suture faible visible entre les centra 2 et 3. La première vertèbre caudale est de taille similaire à la dernière vertèbre sacrée. La queue est complète, environ 4,4 fois plus longue que le fémur, mais le nombre de vertèbres est incertain (Fig. 2). La plupart des vertèbres caudales sont enfermées dans la caudothèque21 comme chez les microraptorinés et les eudromaéosaures4,20. Daurlong est similaire aux autres dromaeosauridés de Jehol Biota4,6,7 en ce que la caudothèque s'étend à travers les vertèbres les plus rostrales, à la différence des eudromaeosaures où le faisceau de tiges osseuses commence distalement à la caudale 620,21. L'omoplate est en forme de sangle et uniformément courbée dorsalement, à la différence de l'omoplate droite de Zhenyuanlong7. Comme chez la plupart des paraviens, l'omoplate est plus courte que l'humérus et plus gracile que le diamètre médian de l'ulna, sans expansion distale. La coracoïde gauche est partiellement conservée. L'os est fusionné à l'omoplate et les deux contribuent à la glène orientée latéralement, comme chez les autres paraviens1,22. Il n'y a aucune preuve de la grande fenêtre coracoïde présente dans certains microraptorines1,4. Le sternum est large et subrectangulaire avec le grand axe aussi long que la diaphyse humérale (Fig. 2). Il apparaît comme un seul élément non apparié, comme dans Microraptor21, et différent des éléments incomplètement fusionnés chez Halszkaraptor et eudromaeosaurs1,14,24. Quatre paires de côtes sternales s'articulent avec le sternum, comme chez Microraptor et Sinornithosaurus, à la différence de Zhongjianosaurus qui en montre cinq paires25. La première paire de côtes sternales est plus robuste que les autres et présente une morphologie allongée en forme d'éventail élargie latéralement, différente de la tige élancée et de l'extrémité distale en forme de cuillère partagée par d'autres dromaeosauridés5,25. Chez certains avialans26, la côte sternale la plus caudale est la plus robuste et présente une extrémité distale élargie similaire à la condition de Daurlong. Comme chez d'autres paraviens, les gastralia entrent en contact avec la tige pubienne dans une position plus proximale que chez les autres théropodes, où ce contact est généralement placé sur le pied pubien27.

La longueur des membres antérieurs est inférieure à 60 % de celle des membres postérieurs. Parmi les dromaeosauridés, des membres antérieurs relativement courts sont partagés avec Austroraptor19, halszkaraptorines9, Tianyuraptor6 et Zhenyuanlong7, et diffèrent des membres antérieurs relativement plus longs chez Buitreraptor28, microraptorines4,5 et certains eudromaeosaures20. La crête delto-pectorale n'est pas bien développée. Le cubitus est légèrement courbé caudalement et plus robuste que chez Tianyuraptor6. La diaphyse radiale a environ la moitié de l'épaisseur de l'ulna et est presque égale à la diaphyse médiane de la phalange manuelle I-1 : chez Zhenyuanlong, le radius est apomorphiquement plus gracile7. Dans le carpe, le gros scapholunaire s'articule distalement avec le carpe semi-lunaire, qui, à son tour, chevauche toute l'étendue de l'extrémité proximale du métacarpien II, à la différence du chevauchement plus limité de Zhenyuanlong7. Le complexe combiné métacarpien I + phalange manuelle I-1 est plus long que le métacarpien II, à la différence des microraptorines qui ont le métacarpien II plus long que le métacarpien I + phalange I-14,5. Le chiffre manuel II est le plus long et porte la plus grande griffe. Comme chez les microraptorinés et les eudromaéosaures4,5,20, la phalange manuelle III-2 est raccourcie, soit environ la moitié de la longueur de la phalange III-1. Les trois griffes manuelles recourbées portent des tubercules fléchisseurs proéminents et des gaines cornées. L'ilium représente 64% de la longueur fémorale. Le processus préacétabulaire est plus long que le processus postacétabulaire de l'ilium, une caractéristique partagée avec Halszkaraptor, Tianyuraptor et Unenlagia parmi les dromaeosauridés6,9,29, et comparable à Rahonavis et à la plupart des avialans30. Comme chez les autres droméosauridés5, le processus post-acétabulaire se décline progressivement caudo-ventralement mais ne s'étend pas en dessous du niveau du pédoncule ischiatique. La tige pubienne est droite et d'orientation caudoventrale. Le pied pubien est largement arrondi et élargi dorso-ventralement, comme chez les autres dromaeosauridés de Jehol Biota2. L'ischion mesure environ la moitié du pubis en longueur, n'a pas de processus dorsaux le long de la marge dorsale droite et se termine distalement par une pointe mal incurvée. Le processus obturateur est triangulaire, aussi long que profond et placé à mi-longueur de la marge ventrale, à la différence du processus proéminent et plus distal des microraptorines5.

Le fémur mesure 91% de la longueur du tibia (à la fois à Tianyuraptor et à Zhenyuanlong, le fémur mesure <77% du tibia). Chez les théropodes, le rapport fémur/tibia est contrôlé allométriquement31 et est plus élevé chez les dromaeosauridés de grande taille que chez les taxons de petite taille32. Les pieds sont incomplets, avec les éléments les plus médiaux (c'est-à-dire les orteils I et II) mal conservés et recouverts par d'autres os du pied. Les métatarsiens III et IV sont presque égaux en longueur et représentent environ 61 % de la longueur fémorale. Les quatre griffes de la pédale préservées sont de taille comparable, sont fortement recourbées et portent des tubercules fléchisseurs bas mais proéminents.

Le plumage est conservé le long de la marge dorsale de la partie post-orbitaire du crâne, adjacente aux épines neurales présacrées (Fig. 1d) et le long des bords de la queue. Aucune plume n'est conservée près des membres ou le long de la marge ventrale du corps : on ne sait pas si de longues rémiges pennacées et des rectrices étaient présentes comme chez Zhenyuanlong7. Le plumage le long de la marge dorsale de la partie pré-caudale du squelette est préservé sous la forme d'une série de structures composées contenant plusieurs filaments joints à leurs extrémités proximales, similaires à la condition de Sinornithosaurus33. De courtes plumes pennacées sont conservées le long de la majeure partie de la marge de la caudothèque. Les plumes de la queue apparaissent symétriques, orientées vers l'arrière et formant un angle faible (~ 15–20°) avec l'axe proximodistal des vertèbres caudales adjacentes. La microscopie électronique à balayage (MEB) de parties échantillonnées des restes tégumentaires n'a pas permis d'identifier les mélanosomes34,35,36. La moitié caudale de la cavité abdominale du théropode est occupée par une couche noir-bleuâtre qui est délimitée par le panier gastral (ventralement) et le pubis (caudalement) (Figs. 1, 2, Informations supplémentaires). La marge rostrale de la couche est placée ventrale au 9e centrum dorsal, où elle s'étend dorso-ventralement le long de la moitié dorsale de la cavité abdominale. La couche noir-bleuâtre atteint sa profondeur maximale entre la 10e et la 11e vertèbre dorsale, où elle atteint la partie la plus ventrale du panier gastral. Caudale à la 11e vertèbre dorsale, la couche est limitée à l'extrémité dorsale de la cavité abdominale.

L'empreinte du squelette partiel d'un anoure est conservée dans la même dalle de IMMNH-PV00731, adjacente aux métatarses du théropode (Fig. 1).

Daurlong wangi est sans ambiguïté référé à Dromaeosauridae sur la base de la combinaison d'un grand évidement promaxillaire4,11, d'un évidement maxillaire placé caudodorsalement4,11,12, d'une queue avec caudotheca21, d'une phalange manuelle raccourcie III-24,5,6,7 et d'un pubis orienté caudoventralement avec un pied distal en forme de coupe2,3,4,5,6,7. Il montre l'affinité phylétique la plus proche avec Tianyuraptor et Zhenjuanlong6,7 (Fig. 4; Informations supplémentaires). En particulier, Daurlong partage avec ces dromaeosauridés la région antorbitaire très étendue rostralement (entraînant une partie sous-cutanée très courte du maxillaire préantorbitaire), une crête deltopectorale réduite de l'humérus et l'allongement du processus préacétabulaire de l'ilium6,7. Ces trois dromaeosauridés ont une taille corporelle significativement plus grande que les autres paraviens de Jehol Biota (par exemple, 3, 4). Daurlong diffère de Tianyuraptor et Zhenyuanlong par l'absence de fosses antéorbitaires accessoires, par la robustesse et la courbure des dents maxillaires et par la relative robustesse des éléments de l'avant-bras. Les relations entre le clade "de type Tianyuraptor" et leurs parents les plus proches sont faiblement étayées. Cela est probablement dû à la morphologie en mosaïque des taxons "Tianyuraptor-like" qui combinent des caractéristiques soutenant alternativement des relations étroites avec Microraptorinae ou avec Eudromaeosauria1,6. Il est à noter que les taxons "de type Tianyuraptor" conservent des caractéristiques ancestrales des deux clades mentionnés ci-dessus, partagées avec des dromaeosauridés divergents antérieurs (c'est-à-dire des halszkaraptorines et des unenlagiines) ou avec des paraviens non dromaeosauridés (par exemple des troodontidés), telles que l'absence d'une fosse délimitant l'évidement maxillaire4,18, les membres antérieurs relativement courts (c'est-à-dire partagés avec des troodontidés, hal szkaraptorines et certains unenlagiines9,19), et l'allongement du processus préacétabulaire de l'ilium (c'est-à-dire partagé avec les halszkaraptorines, certains unenlagiines et avialans9,19).

Affinités de Daurlong wangi. Arbre de crédibilité maximale du clade calibré dans le temps reconstruit par l'analyse d'inférence bayésienne de datation des pointes. Les valeurs aux branches indiquent la probabilité a posteriori. Barre d'échelle = 100 mm. Crédit dessin squelette : Marco Auditore (CC-BY 4.0).

La reconstruction de la voie gastro-intestinale chez les taxons éteints, y compris les dinosaures, pourrait être déduite, indirectement, des restes du contenu intestinal ; moins fréquemment par l'analyse des teneurs en coprolites ; et rarement de restes exceptionnellement préservés des tissus mous37,38,39,40,41,42,43,44,45,46,47,48. La distribution topographique de la couche bleuâtre dans la moitié caudale de la cage thoracique dans IMMNH-PV00731 (Fig. 1, Informations supplémentaires) correspond étroitement à l'étendue de la voie intestinale préservée chez le théropode non aviaire Scipionyx41. Comme dans l'intestin de Scipionyx, la couche bleutée ne s'étend pas crânienne jusqu'à la 9e vertèbre dorsale et montre son étendue dorso-ventrale maximale au niveau des 10e-12e vertèbres dorsales, où elle atteint le panier gastral. Dans les deux cas, une région "vide" sépare la masse intestinale du bord crânien de la diaphyse pubienne41. À l'échelle micrométrique, la couche bleuâtre est formée d'un tissu de microcristaux denses de 1 à 3 microns de diamètre (informations supplémentaires), comme dans l'intestin de Scipionyx41, suggérant qu'il représente le produit d'une minéralisation authigène49 entraînée par l'activité des bactéries de décomposition, qui reproduisent le contour à grande échelle de la partie distale décomposée de la voie gastro-intestinale41. Les enregistrements intestinaux chez les théropodes non aviaires sont rares, se produisant chez Scipionyx41 et Mirischia50. La correspondance topographique étroite entre les voies intestinales chez Daurlong et Scipionyx par rapport à leurs squelettes axiaux pourrait fournir la base pour déduire l'étendue de la région digestive distale chez d'autres théropodes phylogénétiquement encadrés par ces taxons. Les structures ovoïdes dans la cavité abdominale d'un spécimen de Sinosauropteryx, et considérées comme des œufs42, correspondent étroitement en forme et en position à la partie duodénale de l'intestin de Scipionyx41 et à la partie ventrale de la couche bleuâtre de Daurlong, et sont ici réinterprétées comme des restes intestinaux. La réévaluation des prétendus "œufs" de Sinosauropteryx en tant que portions intestinales est plus en accord avec l'immaturité squelettique du spécimen42 et rejette un statut d'adulte pour ce théropode de qualité compsognathide51. D'un point de vue évolutif, la correspondance topographique entre l'ensemble de la masse intestinale de Scipionyx (considéré comme un coelurosaure à divergence précoce41 ou alternativement un allosauroïde51) et le paravian Daurlong soutient le conservatisme dans l'organisation générale intestinale chez les théropodes faunivores. L'évolution d'un tube digestif ressemblant à un oiseau est donc déduite comme une innovation avialan46. Comme chez Scipionyx, la présence de restes intestinaux chez Daurlong contraste avec l'absence totale de tout reste d'estomac. Des schémas taphonomiques distincts, régulés par le pH physiologique de l'organe en décomposition, ont finement réglé la minéralisation authigène : ce processus aurait pu être inhibé par la persistance de l'environnement extrêmement acide de l'estomac immédiatement après la mort de l'animal41,49.

Afin d'identifier tous les minéraux fluorescents (par exemple, les dépôts de phosphate de calcium, qui discriminent les surfaces périostées préservées des os érodés), le spécimen a été éclairé avec une lampe UV à ondes courtes.

La microscopie électronique à balayage (SEM) a été obtenue sur des échantillons retirés de IMMNH-PV00731 avec des outils dentaires stériles, placés sur du ruban de carbone sur des talons de cuivre, pulvérisés recouverts d'Au et examinés à l'aide d'un JEOL JSM-6700 et d'un ZEISS SIGMA-500 SEM à des tensions d'accélération de 15 à 20 kV.

Les affinités phylogénétiques du nouveau dromaeosauridé ont été étudiées en marquant une unité opérationnelle taxonomique (OTU) basée sur IMMNH-PV00731 dans un ensemble de données se concentrant sur les relations basales paraviennes et dromaeosauridés. La liste des déclarations de caractères était basée sur l'ensemble de données de 13 complété par de nouvelles déclarations de caractères décrites par 18 (informations supplémentaires). L'analyse de parcimonie a été effectuée dans TNT 1.552 en effectuant 100 analyses de «nouvelle technologie» suivies d'une exploration de l'île échantillonnée à l'aide de l'analyse de «recherche traditionnelle». Le support nodal a été calculé en échantillonnant 10 000 arbres jusqu'à dix étapes plus longues que les topologies les plus courtes (informations supplémentaires). Des analyses d'inférence bayésienne intégrant des données morphologiques et stratigraphiques ont été réalisées dans BEAST 2.653,54, implémenté avec les packages pour l'analyse des caractères morphologiques, en utilisant le modèle de55, et pour l'échantillonnage des ancêtres potentiels parmi l'endogroupe56. Dans notre analyse, la variation du taux entre les traits a été modélisée à l'aide du paramètre multi-gamma (implémenté pour l'analyse des données morphologiques dans BEAST 2). La variation de débit entre les branches a été modélisée à l'aide du modèle d'horloge log-normale relâché, avec le nombre de catégories de débit discrètes qui se rapprochent de la distribution de débit définie comme n - 1 (avec n le nombre de branches), la fréquence d'horloge moyenne utilisant le réglage par défaut, et non réglé pour normaliser le débit moyen. Étant donné que la matrice de caractères comprend des autapomorphies des taxons échantillonnés, le modèle n'a pas été conditionné uniquement aux caractères variables. Les informations stratigraphiques pour les taxons ont été converties en âges géochronologiques. Les données stratigraphiques et les contraintes d'âge pour chaque terminal ont été obtenues à partir de la base de données de paléobiologie (http://paleobiodb.org/), vérifiées par rapport à la carte chronostratigraphique internationale (http://stratigraphy.org/) et incluses comme a priori uniformes pour la datation des pointes. Le taxon existant inclus (le Meleagris aviaire) calibre la hauteur pour le réglage de la date de pointe (le réglage antérieur uniforme utilisé pour incorporer l'incertitude dans l'âge des taxons fossiles nécessite au moins un taxon terminal pour que l'âge de pointe soit fixé à une valeur56). L'analyse a utilisé une répétition de 100 millions de générations, avec un échantillonnage toutes les 1000 générations. Dans les analyses, le burnin a été fixé à 40 %. La convergence et les tailles d'échantillon effectives de chaque paramètre numérique parmi les différentes analyses ont été identifiées à l'aide de Tracer53,54. L'âge de la racine du modèle d'arbre a été défini de manière conservatrice comme un a priori uniforme s'étendant entre l'âge des taxons les plus anciens du groupe et 200 Mya (près de la limite Trias-Jurassique), ce qui précède systématiquement la diversification de toutes les branches de maniraptoran.

Cet ouvrage publié et les actes nomenclaturaux qu'il contient ont été enregistrés dans ZooBank, le système d'enregistrement en ligne de l'ICZN. LSIDurn:lsid:zoobank.org:pub:9C845D24-3CC2-47CD-8993-E946C2D27D15.

Daurlong : LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:28B9C1F5-665F-4517-81C1-25F7066D61F8.

Daurlong wangi : LSIDurn:lsid:zoobank.org:act:61,938,885–1854-4CCC-B723-C4065C83BEBA.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié et ses fichiers d'informations supplémentaires.

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Ce travail a été soutenu par la National Natural Science Foundation of China Grant 41872018 et la China Geological Survey Grant DD20221649. Nous remercions Marco Auditore (Associazione Paleontologica e Paleoartistica Italiana, Italie) pour le soutien iconographique, et Valentina Rossi (University College Cork, Irlande) pour ses suggestions sur les analyses SEM. Nous remercions particulièrement l'éditeur Sara Burch, Federico Agnolin (Museo Argentino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia") et un relecteur anonyme, dont les commentaires ont considérablement amélioré la qualité du manuscrit.

Laboratoire clé de stratigraphie et de paléontologie du ministère des Ressources naturelles, Institut de géologie, Académie chinoise des sciences géologiques, Pékin, 100037, Chine

Xuri Wang

Non affilié, 43125, Parme, Italie

Andrea Cau

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Bin Guo, Feimin Ma et Gele Qing

Université chinoise des géosciences, Pékin, 100083, Chine

Yichuan Liu

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XW a dirigé l'administration du projet et a rédigé la première ébauche. AC a rédigé le projet final, organisé les données, effectué les analyses, préparé les chiffres. BG a étudié le matériel, validé les résultats. FM a étudié le matériel, validé les résultats. GQ a étudié le matériel, validé les résultats. YL a étudié le matériel, validé les résultats.

Correspondance avec Xuri Wang ou Andrea Cau.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Wang, X., Cau, A., Guo, B. et al. La préservation intestinale chez un dinosaure ressemblant à un oiseau soutient le conservatisme dans l'évolution du tube digestif chez les théropodes. Sci Rep 12, 19965 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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Reçu : 29 juin 2022

Accepté : 17 novembre 2022

Publié: 19 novembre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-24602-x

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